中国竹类多样性及其重要价值

史军义 周德群 马丽莎 姚 俊 张德模

(1 中国林业科学研究院西南花卉研究开发中心 昆明 650224；2 昆明理工大学环境科学与工程学院 昆明 650500；3 重庆市南川区金佛山林场 重庆 408400)

自然界的生物多样性，是大自然生态稳定性的前提条件，是大自然生态系统得以持续运行和综合功能得以正常发挥的基本保障。中国是全球植物多样性最丰富的国家之一，大约有35 856种高等植物，约占世界总数的10%，居世界第3位[1]，竹类多样性是中国植物多样性中最具特色的有机组成部分。

在植物分类系统中，竹类属于禾本科Gramineae (Poaceae)、竹亚科Bambusoideae植物，全世界约1 500多种。中国是世界上竹类多样性最丰富的国家，也是世界上栽培竹类最丰富的国家。全国共有竹类753种(含22种引进竹)[2]，约占世界总数的50%以上；此外，还有194个种下分类群(包括56个变种、134个变型、4杂交竹)以及数量众多的栽培品种[3-4]，不仅物种数量为世界之首，而且起源、分布、林型也十分丰富。中国竹类从宏观到微观所展现出的多样性特质，是在漫长的历史演进过程中逐步适应自然、并与环境相互作用、和谐共存的结果，本身就是一部丰富的自然教科书，既可帮助人们认识自然、保护自然、从而更好的利用竹类资源，又可作为极其珍贵的竹类种质资源宝库，服务于人类的长远利益，价值巨大。

1 起源多样性

中国竹类的起源主要分为2大类型：一类是自然起源，另一类是人工起源。

1.1 自然起源

所谓自然起源，是指在自然状态下通过自然演替、周期性开花结实、由实生种苗形成竹类的起源方式。自然起源的竹林也称野生竹林，无论是种类还是面积，都是中国竹类的主体。自然起源的关键是竹子在成林过程中无人为活动的干预。

早在20世纪80年代，温太辉[5]就通过对竹类维管束、地下茎、花序和形质稳定性的研究，从竹类进化、原始类型、分布中心3个方面对竹子的起源进行了探讨，认为世界上的竹子彼此是有联系的，起源中心在亚洲，更具体一点，是在中国云南的中部和南部地区，随着其不断进化和扩展，逐渐遍布世界，分为泛北极竹区、古热带竹区、新热带竹区和澳洲竹区，其中北回归线以北的泛北极竹区是中国竹子的主要分布区，其次是长江以南的古热带竹区。因此，中国竹类的起源不仅有中心，还应该有区域中心、亚区中心、地区中心、亚地区中心、直至每个竹种的具体起源地，只是发生阶段、发生方式和发生地点不同而已。在多数情况下，特有或近特有野生竹种是其起源地的重要标志。

根据中国植物区系分类体系，野生竹类起源涵盖了东亚植物区(Ⅲ)和古热带植物区(Ⅳ)2个植物区，中国-日本森林植物亚区(Ⅲ D)、中国-喜马拉雅植物亚区(Ⅲ E)和马来西亚亚区(Ⅳ G)3个植物亚区，以及14个地区的32个亚地区[6](表1)。

在表1的每个分区中，均含有属于该区域的特有或近特有标志性野生竹种，足以说明其起源的复杂性和多样性。比如，华北地区(Ⅲ D8)黄土高原亚地区(Ⅲ D8d)的矮箭竹FargesiademissaYi、华中地区(Ⅲ D10)秦岭巴山亚地区(Ⅲ D10a)的巴山木竹Bashaniafargesii(E. G. Camus) Keng f. & Yi、云南高原地区(Ⅲ E13)滇中高原亚地区(Ⅲ E13a)的昆明实心竹FargesiayunnanensisHsueh & Yi、横断山脉地区(Ⅲ E14)三江峡谷亚地区(Ⅲ E14a)的贡山竹Gaoligongshaniamegathyrsa(Hand.-Mazz.) D. Z. Li, Hsueh et N. H. Xia、东喜马拉雅地区(Ⅲ E15)的独龙江玉山竹YushaniafarcticaulisYi、台湾地区(Ⅳ G19)台湾高山亚地区(Ⅳ G19a)的玉山竹Yushanianiitakayamensis(Hayata) Keng f.、东喜马拉雅南翼地区(Ⅳ G24)中国境内的墨脱方竹ChimonobambusametuoensisHsueh & Yi等。

1.2 人工起源

所谓人工起源，是指通过人工手段培育竹类的起源方式。人工起源的竹林是中国经济竹类的主体，主要以生产竹材、竹笋、竹纤维等为目的。人工起源的竹类在中国植被分类中统称为人工竹林，其主要是通过野外引种驯化、种子繁殖、分蔸繁殖、埋秆繁殖、杂交育种、组织培养、分子育种、转基因育种等手段获得。人工起源的关键是竹子在成林过程中有人为活动的干预。

人工起源的竹类与自然起源的竹类，虽起源方式不同，但二者所包括的竹类属种是相对一致的，只不过人工竹林所涵盖的属种数量较少而已。人工竹林主要以刚竹属PhyllostachysSieb. et Zucc.、箣竹属BambusaRetz. corr. Schreber、慈竹属NeosinocalamusKeng f.、绿竹属Dendrocalamopsis(Chia & H. L. Fung) Keng f.、牡竹属DendrocalamusNees、巨竹属GigantochloaKurz ex Munro、大节竹属IndosasaMcClure、唐竹属SinobambusaMakino ex Nakai竹类居多。

2 生态多样性

中国竹类分布广阔，横跨大江南北，西至西藏吉隆(约85°E)、北至甘肃兰州(约36°N)、东和

表1 中国竹类区系一览表

南均达沿海各地，涵盖了台湾省、香港特别行政区在内的21个省、直辖市、自治区和特区。由于各地环境复杂多样，不同的生态环境，通常只能生长与该生境相适应的竹林类型；反过来，不同的竹类，也只能生长在其所适应的自然环境之中。因此可以说，竹类的生态多样性，本身就是竹类在其漫长历史演进过程中逐步适应自然环境、并与环境相互作用、和谐共存的结果。从中国竹类的实际分布情况看，也的确具有明显的地带和地域的多样性特点，从宏观角度来说，本文倾向于邱尔发等的4区划分法[7]。

2.1 北亚热带竹区

该区位于北纬30°～40°，年平均温度在12～17 ℃，降雨量为600～1 200 mm，范围包括湖北、安徽、河南、山东、山西、陕西等省份。主要代表性竹属为刚竹属、苦竹属PleioblastusNakai、箭竹属FargesiaFranch. emend. Yi、巴山木竹属BashaniaKeng f. & Yi等。

2.2 中亚热带竹区

该区位于北纬20°～25°，年平均温度为15～20 ℃，降雨量在1 200～ 2 000 mm，范围包括福建、浙江、江西、湖南、贵州等省份。这一竹区适宜于大多数竹种生长，竹类资源丰富，竹林分布面积最大。主要代表性竹属有刚竹属、苦竹属、短穗竹属BrachystachyumKeng、大节竹属等。

2.3 南亚热带竹区

该区位于北纬20°～25°，年平均气温在20～25 ℃，年降雨量在1 200～ 2 000 mm，范围包括广东、广西、福建、海南、台湾等省份。该区主要以丛生竹为主，属种多样性极其丰富，代表性竹属有箣竹属、牡竹属、酸竹属AcidosasaC. D. Chu & C. S. Chao、茶秆竹属PseudosasaMakino ex Nakai、梨藤竹属MelocalamusBenth.、巨竹属、单竹属LingnaniaMcClure、梨竹属MelocannaTrin.等。

2.4 西南亚高山竹区

西南亚高山竹区是一个地理区位基本一致、大地域相对集中、大环境几近相似、生态外貌比较接近，但局部气候、地形、地貌、水文、土壤变化却错综复杂的区域，因此不易采用单一因子进行划分，故概括为一个竹区。该区位于华西海拔1 000～3 000 m的高山地带，年平均温度8～12 ℃，年降雨量800～1 000 mm，范围包括四川、云南、广西、贵州、西藏等省份。该区最有特色的是大熊猫主食竹。现存大熊猫栖息地一般山岭纵横、地形崎岖，从北到南有东北向的秦岭山系，西北东南向的岷山山系和邛崃山系，南北向的相岭山系、凉山山系和大雪山山系，加上各山系中不同走向的山岭高峰鳞次栉比，高低各异，相互交织，许多山峰海拔在3 500～4 500 m，个别山峰更高。例如，岷山山脉的主峰雪宝顶高达5 588 m，邛崃山脉的主峰四姑娘山高达6 250 m，大雪山山脉主峰贡嘎山高达7 556 m，为四川境内最高的山峰，秦岭顶峰太白山高3 767 m，其与附近河谷的相对高差达2 000 m以上，形成山高谷深的特殊地貌。大熊猫分布区内河流与其支流形成树枝状水系。河流降比大，河道强烈弯曲。结合太平洋或印度洋季风的影响，常见“一山分四季、十里不同天”的现象，气候和土壤垂直带谱极其明显，竹类物种分化剧烈，这也是导致大熊猫主食竹多样性的丰富度极高的重要原因。该区分布着大面积大熊猫喜食的箭竹属、玉山竹属YushaniaKeng f.、方竹属ChimonobambusaMakino和筇竹属QiongzhueaHsueh & Yi竹类，还有少量刚竹属和箬竹属IndocalamusNakai竹类[8]。

3 林型多样性

根据中国植被类型分类体系，中国的植被型分为针叶林、阔叶林、灌丛和灌草丛、草原和稀树草原、荒漠植被、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽和水生植被等10大植被型组、29个植被型、92个植被亚型。

而根据该分类体系，中国竹类则属于阔叶林植被型组、竹林植被型，归为3个植被亚型、5个群系组、36个群丛组[9](表2)。这一林型分类体系基本反映了中国竹类的林型状态。

表2 中国竹类植被类型

3.1 温性竹林

主要分布于亚热带海拔较高的山地，海拔多在1 500 m以上，特别是川、滇、藏山地较为普遍，有些种类甚至分布到海拔3 000 m以上。该区生境气温比较低，多云雾，湿润，紫外线辐射强，土壤多为山地草甸土。该区竹林均属山地竹林群系组，群落结构比较简单，林高比较低矮，常与山顶矮林或灌丛交错分布。该植被亚型只有一个山地竹林群系组，包括箬竹林Form.Indocalamustessellatus、华箬竹林Form.Sasasinica、箭竹林Form.Fargesianitida、玉山竹林Form.Yushanianiitakayamensis、拐棍竹林Form.Fargesiaspathacea和短穗竹林Form.Brachystachyumdensiflorum等6个群从组。

3.2 暖性竹林

主要分布于亚热带地区低山丘陵，既有天然竹林，也有人工栽培竹林，群落结构和种类组成也较单纯。该植被亚型包括丘陵山地竹林和河谷平原竹林2个群系组。

1) 丘陵山地竹林群系组。包括13个群丛组，即筇竹林Form.Qiongzhueatumidinoda、方竹林Form.Chimonobambusaquadrangularis、毛竹林Form.Phyllostachysedulis、桂竹林Form.Ph.bambusoides、毛金竹林Form.Ph.nigravar.henonis、水竹林Form.Ph.heteroclada、台湾桂竹林Form.Ph.makinoi、灰竹林Form.Ph.nuda、刚竹林Form.Ph.sulphureavar.viridis、斑竹林Form.Ph.bambusoidesf.lacrima-deae、唐竹林Form.Sinobambusatootsik、苦竹林Form.Pleioblastusamarus和摆竹林Form.Indosasaacutiligulata等。

2) 河谷平地竹林群系组。包括4个群丛组，即车筒竹林Form.Bambusasinospinosa、硬头黄竹林Form.B.rigida、孝顺竹林Form.B.multiplex和慈竹林Form.Neosinocalamusaffinis等。

3.3 热性竹林

主要分布于北热带和南亚热带范围的丘陵山地，包括台湾、福建、广东、广西、贵州、云南和西藏南部地区的河谷平地和丘陵山地。包括天然林和大量人工栽培的类型，多由丛生竹类所组成。热性竹林分布地的环境要求是水热条件丰富，年平均温度在20～24 ℃，最冷月平均温度在10 ℃以上；年降雨量为1 000～2 000 mm，局部地区达3 000 mm以上；土壤为砖红壤性土、砖红壤性红壤或山地红壤及河流冲积土等。该植被亚型也包括丘陵山地竹林和河谷平原竹林2个群系组。

1) 丘陵山地竹林群系组。包括4个群丛组，即泰竹林Form.Thyrsostachyssiamensis、茶秆竹林Form.Pseudosasaamabilis、梨藤竹林Form.Melocalamuscompactiflorus和山骨罗竹林Form.Schizostachyumhainanense等。

2) 河谷平地竹林群系组。包括9个群丛组，即泡竹林Form.Pseudostachyumpolymorphum、单竹林Form.Lingnaniachungii、麻竹林Form.Dendrocalamuslatiflorus、龙竹林Form.D.giganteus、牡竹林Form.D.strictus、箣竹林Form.Bambusablumeana、青皮竹林Form.B.textilis、撑篙竹林Form.B.pervariabilis和薄竹林Form.Leptocannachinensis等。

4 物种多样性

到目前为止，中国按照《国际植物命名法规》(International Code of Botanical Nomenclature, ICBN)或《International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, ICN)》公开发表的竹类植物共有44属、753种(包括22个引进竹种)，足以体现其物种的多样性(表3)[2-3,10-12]。

表3 中国竹类属种统计

表3(续)

注：表中因一些竹种的分类地位发生变更，故各属竹类统计数据也会随之调整。

5 形态多样性

竹类形态的多样性主要是指竹类植物体各器官的形态差异性，包括竹子的地下茎、秆、笋、叶、花、以及果实的多样性[3-4]。

5.1 地下茎形态多样

竹类竹秆的地下部分和根状茎，统称为地下茎。地下茎具有节和节间，节上有小而退化的鳞片状叶，叶腋有腋芽及不定根，是贮藏和输导养分的主要器官，并且具有很强大的分生繁殖能力，其侧芽可以萌发为新的地下茎或抽笋成竹。中国竹类地下茎的形态分为合轴型、单轴型和复轴型3种类型。

5.2 竹秆形态多样

竹秆形态的多样性主要表现为秆身形态多样、节和节间形态多样、秆芽形态多样、分枝形态多样和秆色类型多样。

5.2.1 秆身形态多样

1) 巨型竹类。秆身直立，株型特别高大，高达22 m以上，直径达20 cm以上，属于竹中巨人，置身林下，会产生心灵震撼的感觉。如巨龙竹(歪脚龙竹)DendrocalamussinicusChia & J. L. Sun、龙竹D.giganteusMunro、麻竹D.latiflorusMunro、西藏牡竹D.tibeticusHsueh & Yi、毛竹Phyllostachysedulis(Carr.) H. de Lehaie等。

2) 大型竹类。秆身直立，株型高大，平均高约15～21 m，平均胸径在9～20 cm，身形壮硕，枝叶参天。如佯黄竹BambusachangningensisYi & B. X. Li、小叶龙竹DendrocalamusbarbatusHsueh & D. Z. Li、桂竹PhyllostachysbambusoidesSieb. & Zucc、大泰竹ThyrsostachysoliveriGamble等。

3) 中型竹类。秆身直立，平均高约5～14 m，平均胸径在3～8 cm，株型紧凑，竹秆挺拔。如泰竹Thyrsostachyssiamensis(Kurz ex Munro) Gamble、唐竹Sinobambusatootsik(Sieb.) Makino、少穗竹OligostachyumsulcatumZ. P. Wang & G. H. Ye、苦竹Pleioblastusamarus(Keng ) Keng f.等。

4) 小型竹类。秆身舒展，平均胸径在3 cm以下，枝叶飘逸，丛型美丽，自然整形好。如小香竹ChimonocalamusdumosusHsueh & Yi、扫把竹FargesiafractiflexaYi、油竹子F.angustissimaYi、元江箭竹F.yuanjiangensisHsueh & Yi、摆竹IndosasaacutiligulataZ. P. Wang & G. H. Ye等。

5) 微型竹类。植株矮小，高度在1 m以下，枝秆纤细，直径在1 cm以下。如凤尾竹Bambusamultiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. & J. H. Schult. f.fernleaf(R. A. Young) Yi、观音竹B.multiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. & J. H. Schult. var.riviereorumR. Maire、倭竹Shibataeakumasasa(Zoll. ex Steud.) Makino、鹅毛竹S.chinensisNakai、草丝竹Yushaniaandropogonoides(Hand.-Mazz.) Yi、菲白竹Sasafortunei(Van Houtte) Fiori、菲黄竹S.auricoma(Mitford) E. G. Camus、铺地竹S.argenteostriata(Regel) E. G. Camus、翠竹Pleioblastuspygmaeus(Miq.) Nakai等。

6) 攀援竹类。竹秆不能直立，似藤非藤，似竹非竹，属竹中另类；或攀缘向上，或匍匐生长。如大吊竹MelocalamusscandensHsueh & Hui、高肩梨藤竹M.yunnanensis(Wen) Yi、小蓬竹Drepanostachyumluodianense(Yi & R. S. Wang) Keng f.、坝竹D.microphyllum(Hsueh & Yi) Keng f. ex Yi、匍匐镰序竹D.stoloniformeS. H. Chen & Z. Z. Wang等。

5.2.2 秆节和节间形态多样

指竹秆的节和节间形态异变。这类竹秆具有很高的园林观赏价值和工艺价值。像“之”字曲折，如倭形竹IndosasashibataeoidesMcClure；节间膨大，如大佛肚竹BambusavulgarisSchrader ex Wendland f.waminWen、小佛肚竹B.ventricosaMcClure；节间异变，呈鬼脸、龟甲、短缩、螺旋、扭曲或环状凸起等异样变化，如罗汉竹PhyllostachysaureaCarr. ex A. & C. Riv.、龟甲竹P.edulis(Carr.) H. de Lehaie f.heterocycla(Carr.) Yi、螺节竹Pleioblastusgramineus(Bean) Nakai f.monstrispiralisMuroi & Hamada；秆节异变，具刺或特别隆起，如方竹Chimonobambusaquadrangularis(Fenzi) Makino、筇竹QiongzhueatumidinodaHsueh & Yi。

5.2.3 秆芽形态多样

竹秆除秆基上的芽外，秆身各节上亦具芽，但秆下部各节上的芽往往不发育。秆身芽的形状因竹种不同而有差异，慈竹属、牡竹属的芽多为扁桃形或扁圆形；箣竹属秆身基部的芽有时为锥柱状；方竹属的芽在秆的每节上为3枚，呈锥形或锥柱形；镰序竹属的芽为笔架形或“山”字形；箭竹属多数种的芽为长卵形，外观上很像一个芽，但也有一部分种的秆芽为多个，组成半圆形。秆芽的形态及数目是鉴别竹种的重要依据之一。

5.2.4 分枝形态多样

秆身上的芽萌发而成枝条。由于秆下部的芽通常败育，故一般无枝。主枝直立、斜展或弧形下垂，其节上常可再发生次级枝。箣竹属有些竹种及瓜多竹属GuaduaKunth的侧生小枝短缩无叶而硬化成锐刺。竹秆分枝数目因竹种不同而形态多样，一般可分为4种类型。

1) 单分枝型。秆的每节上仅单生1个分枝，其直径粗细与主秆大体相近而稍小，通常直立，如箬竹属、赤竹属SasaMakino & Shibata竹种。

2) 双分枝型。秆的每节上有2个分枝，其中主枝较粗而长，侧生的次生枝相对较细而稍短，常开展，如刚竹属竹种。

3) 三分枝型。秆的每节上具3个分枝，中央为主枝，其两侧各有一个次生枝，如方竹属、筇竹属竹种。

4) 多分枝型。秆的每节上具数个分枝，排列成半轮生状，开展，先端下垂，如箣竹属、牡竹属、箭竹属等的竹种。

5.2.5 秆色类型多样

1) 红色。如花叶寒竹Chimonobambusamarmorea(Mitford) Makino f.variegata(Makino) Ohwi。

2) 紫红色。如紫秆竹BambusatextilisMcClure f.purpurascens(N. H. Xia) Yi。

3) 紫黑色。如紫竹Phyllostachysnigra(Lodd. ex Lindl.) Munro、紫秆巨竹GigantochloaatroviolaceaWidjaja。

4) 黑色。如天鹅绒竹Lingnaniachungii(McClure) McClure var.velutinaYi & J. Y. Shi、黑水竹PhyllostachysheterocladaOliv. f.denigrata(Yi & H. R. Qi) Yi & H. R. Qi。

5) 黄色。如短枝黄金竹Schizostachyumbrachycladum(Kurz) Kurz、金黄白夹竹P.nidulariaMunro f.sulfureaYi & C. G. Chen。

6) 粉白色。如粉单竹LingnaniachungiiMcClure、粗穗龙竹DendrocalamuspachystachysHsueh & D. Z. Li。

7) 绿间黄。秆绿色，间有黄色纵条纹。如花巨竹Gigantochloaverticillata(Willd.) Munro、黄纹竹PhyllostachysvivaxMcClure f.huanwenzhuJ. L. Lu。

8) 黄间绿。秆黄色，间有绿色纵条纹。如黄金间碧竹BambusavulgarisSchrader ex Wendland f.vittata(A. & C. Riv.) Yi、小琴丝竹B.multiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. & J. H. Schult. f.alphonso-karri(Mitford) Sasaki ex Keng f.。

9) 花斑。竹秆常见为绿色或黄色，分布有紫色、褐色等不规则斑纹或斑点。如斑竹PhyllostachysbambusoidesSieb. & Zucc. f.lacrima-deaeKeng f. & Wen。

5.3 竹笋类型多样

5.3.1 体量多样

如果以鲜笋可食(带壳)部分为准，笋体质量差异较大。有的单笋质量可达20 kg以上，如麻竹；有的单笋质量在10 kg左右，如车筒竹BambusasinospinosaMcClure；有的单笋质量约1～2 kg，如毛竹；有的单笋质量约300～500 g，如雷竹Phyllostachysviolascens(Carr.) A. & C. Riv. f.prevernalis(S. Y. Chen & C. Y. Yao) Yi；有的只有100～200 g，如方竹；有的仅有10～20 g，如冷箭竹Bashaniafaberi(Rendle) Yi；还有更小的，如翠竹等。

5.3.2 颜色多样

有的黑色，如毛竹；有的红色，如红壳雷竹P.incarnataWen；有的绿色，如宁南方竹ChimonobambusaningnanicaHsueh & L. Z. Gao；有的白色，如粉单竹；绝大部分笋色为灰色或其过渡类型。

5.3.3 髓心多样

有的中空大，如空竹CephalostachyumfuchsianumGamble；有的中空小，如刺黑竹ChimonobambusaneopurpureaYi；有的近实心，如近实心茶秆竹PseudosasasubsolidaS. L. Chen & G. Y. Sheng；有的实心，如昆明实心竹FargesiayunnanensisHsueh & Yi。

5.3.4 味道多样

有的味微甜，如勃氏甜龙竹Dendrocalamusbrandisii(Munro) Kurz；有的味淡，如篌竹PhyllostachysnidulariaMunro；有的味苦，如苦竹。

5.4 竹叶形态多样

1) 形状。根据其宽窄和长短的不同，常分为披针形、线状披针形、卵状披针形、长圆状披针形、长椭圆形、卵形等。

2) 色彩。竹叶多为绿色，但也有一些种类在绿色叶面上，分布一些黄色或白色条纹。

5.5 竹花形态多样

竹花的多样性从宏观到微观依次表现为花序、小穗和小花的多样性。花序有真花序和假花序之分；小穗有长短、有柄或无柄之分；小花有雌、雄蕊数量之分。竹花的形态多样性是进行竹子分类的关键。

5.6 果实形态多样

1) 颖果状。果实小，含1粒种子的干果，果皮与种皮结合紧密，不用特殊的碾磨加工方法极难分开。如绿竹属和刚竹属中的一些竹类。

2) 囊果状。果实纺锤形，具浅腹沟；果皮薄，易与种子相分离。如慈竹Neosinocalamusaffinis(Rendle) Keng f.、料慈竹Lingnaniadistegia(Keng & Keng f.)Keng f.。

3) 坚果状。果实较小，果皮坚硬，内含1粒或者多粒种子。如寒竹Chimonobambusamarmorea(Mitford) Makino、小叶龙竹。

4) 浆果状。果实大，近球形，果皮肥厚，肉质而多汁。如梨竹Melocannabaccifera(Roxb.) Kurz、澜沧梨藤竹MelocalamusarrectusYi。

6 遗传多样性

这里主要讨论竹子种内遗传多样性。竹子种内遗传多样性，是竹子种以上各水平多样性的重要来源。遗传变异、生活史特点、种群动态及其遗传结构等决定或影响着一个竹种与其他竹种及与环境相互作用的方式。

种内遗传多样性主要是由其群体或个体内部的遗传物质，也就是基因变化所决定的。遗传物质的差异需要借助专业仪器才能辨识，但遗传变异的现象却是显而易见的。同一种竹种会因为其外部环境的变化、外力作用的影响、尤其是人为活动的干扰，引发相应的内部变化，从而形成略异于母种的变种或变型。这些变种或变型的大量出现，恰好说明了竹类遗传多样性的丰富程度[7]。据不完全统计，中国目前已发现有21个竹属植物在形态上有明显可辨识和描述的变异现象，并公开发表了竹子变种56个、变型134个[3-4](表4)。此外，还有为数众多的竹类栽培品种未予统计。

表4 中国竹子变种和变型统计

7 竹类多样性的价值

7.1 起源多样性的价值

不同地质时期，造就了不同的局部环境，不同的局部环境造就了不同的植物类群。竹类起源的多样性是其作为竹子群体长期与环境博弈而达成的和谐共存的结果，是竹类群体与同时代植物竞争生存的结果，是确保竹类群体规避风险、繁衍传承的结果。由此可见，竹类从发源中心到多点发生，是一个漫长的历史过程，不同地域的特有种和近特有种，则标记着不同竹子的发源和发展轨迹，集合起来便可梳理出竹子的整个进化历史。

人工起源的竹类，虽然种类不多，但面积不小，且综合价值巨大，发展势头迅猛。在漫长的历史发展进程中，人类之所以从众多不同环境的野生竹林中选择某一种竹子进行驯化，一定是这种竹子对于人们生产、生活有某种特殊的价值和意义。随着人们在生产实践中对所驯化竹子作用的发掘，并根据自身需要对其目标功能进行不断强化，成为较之传统竹种更加有用、更具价值、更加令人喜爱的人工竹类，自然会得到更加广泛的引种、培育和发展，从而最终实现更便捷、更可持续地造福人类社会的目标。

因此，保护天然竹林和发展人工竹林，二者兼顾无疑是中国竹产业的未来发展方向，其重要性毋庸置疑。

7.2 生态多样性的价值

森林生态多样性对于维护整个自然环境的良性循环有着极其重要的作用。通常，森林生态多样性越丰富的区域，其整个环境相对于欠丰富或不丰富的区域而言，系统的自然演替更加和谐，系统中的生物与生物、生物与非生物之间的能量流动更加顺畅，其火灾、水灾、泥石流、冰冻、雪灾等各种自然灾害发生的几率相对较低。一般说来，森林植被多样性越丰富，则森林的生态稳定性越好，处于该系统中的各种植物抵御各类自然灾害的能力就越强，则其生存、繁衍和可持续发展就越有保障。

竹林生态系统是森林生态系统不可分割的有机组成部分，是一个在以竹林植被为优势的生态环境中，物质要素与非物质要素、生命要素与非生命要素相互作用构成的复杂系统。正是由于竹类生态呈现多样性的特点，使得不同地带、不同环境所孕育出的不同竹林拥有了相对独特的品质、功能和价值。一个发育完整、结构合理、运行顺畅的竹类生态系统的形成，必然是竹类在不断进化的漫长历史进程中自然选择的结果。竹类生态多样性的价值，在宏观层面主要体现在调节气候、涵养水源、保持水土、净化空气、为其他生物提供庇护等5个方面[13]。

7.3 林型多样性的价值

竹类林型是竹林群落的分类单位，是按照竹类群落的内部结构、外部特征及其动态规律所划分的同质竹林植被的称呼。划分竹类林型的目的是为竹类调查、竹类保护、竹类造林、竹类经营和竹类规划设计提供科学依据。

1) 作为竹林分类管理的依据。同林型的竹林，往往具有相似的环境条件、相似的内部结构、相似的外部特征及其相似的动态变化规律等，这就为竹林资源的分类管理带来便利，从而便于因地制宜、因时制宜、因事制宜，采取更科学、更便捷、更具针对性的管理措施。

2) 作为竹林定向发展的依据。同林型的竹林，往往具有近似的特征、近似的功能、近似的作用和近似的价值。对于具有近似特质而又表现优异的竹林，这就为开展优质竹林的定向培育和定向发展提供了可能性，从而利于人类按照既定的目标设定，赢取近似的目标成果。

3) 作为竹林标准化作业的依据。同林型的竹林，往往具有相对一致的外貌特征、相对一致的年龄特征、相对一致的林相特征、相对接近的加工性能和相对接近的产品特征，这就为竹林的标准化作业提供了可能性，从而大大提高目标竹林的保护效率、造林效率、抚育效率、生产效率、加工效率、运输效率、贮藏效率和管理效率等。

4) 作为竹林规模化生产的依据。随着竹林定向培育及其标准化作业的实施，必将采用大量的现代化、机械化、信息化、智能化手段，这就为竹林的规模化生产创造了有利条件。众所周知，只有规模化，才能最大限度地降低单位生产成本，才有利于提升产品的市场竞争力，才有可能获得相对理想的经济效益。因此，人类认知并掌握竹类林型多样性的基本规律，并以此推动竹林的规模化生产、加工和利用，将是竹产业未来发展的方向。

7.4 物种多样性的价值

1) 直接利用价值[14]。即对竹子自身的物质利用。竹子生长快、成材早、产量高、用途广。比如，竹境用于旅游开发，竹林用于生态建设，竹丛用于园林绿化，竹秆用作建筑、竹筏、竿具、农具、文具、乐器，竹材用于制作型材、地板、合成材、家具，竹蔑用于编制竹席、竹筐、箩筛、簸箕、晒垫，竹纤维用于造纸、纺织、填充，竹枝用于制作竹篱、竹扫把，竹叶用于包粽子、做雨具，竹根(地下茎)用于雕刻、制作工艺品，竹液用于制作中药、饮料，竹笋直接食用等，均属于人类对于竹子的直接利用。早在宋代，著名文学家苏东坡对竹即有形象概括：“食者竹笋，庇者竹瓦，载者竹筏，炊着竹薪，衣者竹皮，书者竹纸，履者竹鞋，真可谓一日不可无此君耶”，更是道出了“宁可食无肉，不可居无竹”的千古绝唱。据国家林业和草原局统计，2018年我国竹产业产值达2 456亿元人民币。竹的直接价值由此可见一斑。

2) 间接利用价值。常指对竹子引申的文化意蕴的利用。中国是“竹子文明”的国度，竹子自古就有“君子”之称。有人曾总结，竹子因有“四品”而深得人慕[15]：

君子之德：竹正直耿介，高风亮节，未出土时便有节，及凌云处尚虚心。

处事之风：竹远离尘世，青翠自持，淡泊名利，萧然洒脱。

淡雅之美：竹清心寡欲，静谧幽雅；在四君子中有梅傲而无梅冷，有兰幽而无兰愁，有菊质而无菊艳；挺雅俊秀，安然自若。

吉祥之意：在中国传统民俗中，常以竹子图案装饰建筑、家具及生活用品，寄寓福、禄、寿、喜、财、发、顺等祝福美意。

因此，竹常常作为文学、诗词、音乐、绘画、摄影、戏剧、电影、工艺、园林的创作素材、理想场景和灵感源泉，给人带来了无比优美的空间想象和异常丰富的精神营养。

7.5 形态多样性的价值

竹类形态的多样性是进行竹子传统分类研究的基础。正是这些具体竹子器官的明显差异化，才使人类有可能对不同种类的竹子加以识别、观察、记录和描述，并进一步开展有针对性的分类、统计和分析工作，甚至直接影响后续的采集、运输、贮藏、加工和利用。比如：竹子的地下茎类型不同，其地面上生长的竹秆状态也会不同，据此可区分散生竹、丛生竹或混生竹，以便分类保护、分类管理、分类造林、分类经营；根据竹子的体量，可以大致辨别它的形象、功能和作用，以便“量体裁衣”、因材施用，大的可用于建筑、制板、家具，中的可用于编织、农具、造纸，小的可用于制笔、做筷、做扫把等；根据竹子的色彩不同，不仅便于分类和观赏，还容易引发人们的好奇感和拥有欲等。

7.6 遗传多样性的价值

竹类遗传多样性与物种多样性，关系密不可分。遗传多样性是物种多样性的内在条件，是进行竹类遗传育种的基因源泉；物种多样性是遗传多样性的外在表现，是维护竹林生态平衡的物质基础。随着人们对于竹类不同体量、不同形态、不同色彩、不同构造、不同功能等差异性的深入认识，尤其是对于其遗传物质的深入研究，越来越多地掌握了竹类之所以发生遗传变异的内在规律，就可以帮助人类根据自身需求，利用现代科学技术，培育出各种各样、更具实用性(如竹材、纤维)、更具功能性(如笋用、药用)、更具观赏性、更具趣味性的竹类新品种，并依托这些新培育的竹子品种，进一步开发出相应的新用途、新产品和新技术，以满足人类社会不断发展对于物质生活和精神生活持续提升的客观需求，从而更多、更好地造福人类社会。

8 结语

综上所述，中国的竹类多样性极其丰富，是中国乃至世界生物宝库中的独特资源，不仅物种数量为世界之首，而且其起源、生境、林型也多种多样，形态更是形形色色、千差万别。竹类的这些多样性状态，是在其漫长的历史演进过程中逐步形成的，其中蕴含着极为重要的生态、经济和社会价值，因而应当采取一切行之有效的手段加以保护。唯有如此，才能最终实现造福人类社会、造福子孙后代的长远目标。