江西省永丰样区两栖动物多样性的时空差异

陈智强,唐 韵,陈巧尔,陈佳梦,丁国骅①,计 翔

(1.浙江农林大学动物科技学院,浙江 临安 311300；2.丽水学院生态学院两栖动物多样性调查实验室, 浙江 丽水 323000；3.南京师范大学生命科学学院,江苏 南京 210046)

受全球气候变暖、环境污染及栖息地破坏等诸多因素影响，两栖动物种群衰退现象日益严重[1]。我国两栖动物资源丰富[2]，但43.1%的两栖动物正面临威胁[3]。两栖动物不仅处于脊椎动物进化过程的关键地位[3-4]，而且被认为是理想的环境指示生物[5-6]。观测是评估生物多样性保护进展的有效途径[7]。我国两栖动物的观测自1997年由FELLERS等[8]在若尔盖湿地首次开展，之后西南山地[9]、台湾[10]等生物多样性丰富地区的观测工作也陆续展开。2011年，原环境保护部启动了“两栖动物多样性示范观测项目”[5-6，11]，继续深入推进我国两栖动物多样性观测网络的构建。开展区域内两栖动物多样性调查与观测有助于了解其物种组成、种群动态和结构，为探讨种群现状、群落结构及其动态趋势提供必要数据, 为当地制定和完善两栖动物保护和管理策略提供科学依据。

江西省位于我国东南部、长江中下游南岸，地处亚热带季风气候区，气候温和湿润，年平均气温为18 ℃左右，境内两栖动物共计2目10科28属62种，受威胁物种数比例达19.35%[12]。南岭山脉和武夷山脉所覆盖的区域是该省两栖动物物种多样性较高的区域[13]，其自然环境为两栖动物的生长、繁衍提供了良好的条件。该研究采用样线法选取不同生境类型并设置合适的样线，对江西省永丰样区的两栖动物于4—8月进行隔月观测，以分析区域内两栖动物的基本组成及时空变化特征，为当地两栖动物的保护提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

永丰县位于江西省中部(26°38′～27°32′ N，115°17′～115°56′ E)、吉泰盆地东沿，属亚热带季风气候区，四季分明，雨量充沛，日照充足，伏旱秋干，霜期较短[14]。其中，水浆自然保护区距县城76 km，位于沙溪镇水浆乡，属于武夷山系雩山山脉。辖区内多为中亚热带山地常绿阔叶林，古木参天，流水潺潺，保存有国家一、二级和省级保护珍稀植物31种，还有多种珍稀动物[15]，1995年升级为省级自然保护区。

1.2 调查方法

于2018年4、6和8月，从水浆自然保护区到沙溪镇沿途共布设15条样线开展两栖动物观测。每条样线长度在83～699 m之间，海拔范围在150～220 m之间，样线涵盖溪流、水田及人工水渠3种生境类型，每种生境类型设置5条样线[5](图1)。

图1 江西省永丰样区的样线轨迹

每次调查时间为19:00—24:00，1名调查员携带佳明201x手持GPS定位仪，以1 km·h-1的行进速度调查样线左右两侧各1 m内的两栖动物种类和数量；另1名调查员填写信息；第3人测量样线内的气温、水温、湿度和pH值。每条样线每个月重复调查3次，所记录到的成年个体用于后续分析，卵块、蝌蚪及当年完成变态发育的个体仅记录但并不用于后续统计分析。调查时天气情况、样线的GPS轨迹记录长度和环境数据详见表1～2。参照《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[16]中的物种照片和形态特征描述确定物种。

1.3 数据分析

参照《中国脊椎动物红色名录》[17]确定各两栖动物物种的濒危等级。所调查到的每种两栖动物相对多度以实际个体数/样线长度进行校正，以去除样线长度差异的影响。相对多度最高的物种被认定为优势物种。将调查到的两栖动物物种多度按如下标准分类：<1%为稀少，介于1%～5%之间为一般，>5%为丰富。

表1 江西省永丰样区两栖动物监测样线情况

Table 1 The transect lines of amphibian monitoring in Yongfeng of Jiangxi Province

样线编号起点经纬度终点经纬度样线长度/m海拔/m生境YF01115°42′09.7″ E, 26°54′06.7″ N115°42′05.7″ E, 26°54′14.5″ N445258～277人工水渠YF02115°41′54.5″ E, 26°54′14.8″ N115°41′53.2″ E, 26°54′16.7″ N115224～232溪流YF03115°41′53.0″ E, 26°54′16.7″ N115°41′55.6″ E, 26°54′16.8″ N83219～224溪流YF04115°41′43.0″ E, 26°54′24.2″ N115°41′38.4″ E, 26°54′26.5″ N168216～218溪流YF05115°41′31.3″ E, 26°54′22.2″ N 115°41′30.2″ E, 26°54′23.7″ N261206～212水田YF06115°41′31.1″ E, 26°54′25.8″ N115°41′28.5″ E, 26°54′26.6″ N112197～212溪流YF07115°41′23.3″ E, 26°54′37.3″ N115°41′13.8″ E, 26°54′43.8″ N434198～202人工水渠YF08115°40′59.9″ E, 26°54′55.4″ N115°40′52.5″ E, 26°55′08.5″ N587179～191人工水渠YF09115°40′33.5″ E, 26°55′25.5″ N115°40′32.7″ E, 26°55′26.8″ N206178～180水田YF10115°40′33.9″ E, 26°55′25.1″ N115°40′20.7″ E, 26°55′23.5″ N380170～182人工水渠YF11115°40′18.0″ E, 26°55′21.8″ N115°40′20.8″ E, 26°55′19.5″ N139164～168溪流YF12115°40′20.7″ E, 26°55′19.3″ N115°40′17.9″ E, 26°55′21.3″ N316174～175水田YF13115°39′47.7″ E, 26°55′57.4″ N115°39′37.1″ E, 26°55′56.2″ N385158～159人工水渠YF14115°39′14.1″ E, 26°56′04.8″ N115°39′14.0″ E, 26°56′04.7″ N214154～159水田YF15115°38′23.9″ E, 26°55′40.0″ N115°38′24.1″ E, 26°55′40.0″ N296150～153水田

表2 江西省永丰样区两栖动物监测环境数据情况

Table 2 The environmental data of amphibian monitoring in Yongfeng of Jiangxi Province

生境月份样线长度/km气温/℃水温/℃湿度/%水体pH值均值范围均值范围均值范围均值范围均值范围溪流40.1230.083～0.16822.119.2～24.821.219.2～23.983.765.3～97.17.06.5～7.360.1440.086～0.26627.425.8～28.824.922.9～27.984.975.7～97.57.06.0～7.580.1650.098～0.24527.126.4～30.224.722.4～28.087.778.3～91.06.96.5～7.0水田40.2590.206～0.31621.019.0～25.222.420.0～25.084.466.4～97.26.24.0～7.160.2700.197～0.33026.424.7～28.624.522.5～28.486.278.3～92.06.76.0～7.580.2900.224～0.32927.726.4～30.225.522.4～29.985.479.9～89.97.06.5～7.0人工水渠40.4460.380～0.58721.418.4～25.921.019.6～24.784.262.8～97.07.06.4～7.860.4420.368～0.64227.224.7～30.923.921.1～27.582.872.0～91.06.86.0～7.580.4890.412～0.69926.525.7～28.824.120.8～27.188.680.1～92.46.96.5～7.0

合并每条样线每月3次调查的数据，参考方精云等[18]关于多样性指数的计算方法来计算调查样线中两栖动物的物种丰富度(species richness)、辛普森指数(Simpson index)、香农-维纳指数(Shannon-Wiener index)和Cody指数(Cody index)，以评估观测区内两栖动物多样性的时空差异。不同生境类型及不同月份各物种的相对多度经对数转换(以10为底数)后用TBtools软件构建两栖动物相对多度的聚类热图，以判断各生境不同月份的优势物种及不同时空分布下物种之间、生境类型之间的聚类情况。

数据在分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分别检验数据的正态性和方差均质性。用皮尔森相关分析(Pearson correlation)、重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)、单因子方差分析(one-way ANOVA)等统计方法处理相应数据。若统计指标存在显著差异，则进一步用Tukey检验进行多重比较。所有统计数据均在SPSS 18.0软件中进行分析。描述性统计值用平均值±标准误表示，显著性水平设置为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 物种组成

此次调查共记录两栖动物2目7科16属18种，有尾目1科1属1种，无尾目6科15属17种(表3)，蛙科物种占比最高，达38.89%(图1)。其中，濒危和易危种分别占5.6%，近危种占16.7%，无危种占72.2%；物种多度表现为丰富占27.8%，一般占38.9%，稀少占33.3%(表3)。两栖动物物种在3种生境下的分布情况存在一定差异，其中中国雨蛙仅在水田生境被观测到，长肢林蛙仅在人工水渠生境被观测到，棘胸蛙仅在溪流生境被观测到，其余物种均在2种不同生境中被观测到(表3)。

表3 江西省永丰样区两栖动物生态类型、濒危等级和物种多度

Table 3 Ecological types, endangered category and abundance of recorded amphibians in Yongfeng of Jiangxi Province

物种名 生态类型濒危等级中国特有种多度生境类型有尾目(Caudata) 蝾螈科(Salamandridae) 东方蝾螈(Cynops orientalis)LENT√+水田、人工水渠无尾目(Anura) 蟾蜍科(Bufonidae) 中华蟾蜍(Bufo gargarizans)TLELC+水田、人工水渠 雨蛙科(Hylidae) 中国雨蛙(Hyla chinensis)TLELC++水田 姬蛙科(Microhylidae) 饰纹姬蛙(Microhyla fissipes)TLELC+++水田、人工水渠 小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)TLELC+++水田、人工水渠 叉舌蛙科(Dicroglossidae) 泽陆蛙(Fejervarya multistriata)TLELC+++水田、人工水渠 虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)TLEEN+水田、人工水渠 棘胸蛙(Quasipaa spinosa)LOVU√+溪流 福建大头蛙(Limnonectes fujianensis)TLENT√++水田、人工水渠 蛙科(Ranidae) 武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)LOLC√++溪流、人工水渠 沼蛙(Hylarana guentheri)LELC++水田、人工水渠 弹琴蛙(Nidirana adenopleura)LELC√+++水田、人工水渠 大绿臭蛙(Odorrana graminea)LOLC+溪流、人工水渠 黄岗臭蛙(Odorrana huanggangensis)LOLC√++溪流、人工水渠 黑斑侧褶蛙(Pelophylax nigromaculatus)TLENT++水田、人工水渠 长肢林蛙(Rana longicrus)TLELC√+人工水渠 树蛙科(Rhacophoridae) 布氏泛树蛙(Polypedates braueri)ALC+++水田、人工水渠 大树蛙(Zhangixalus dennysi)ALC++水田、人工水渠

LO为流水型；LE为静水型；A为树栖型；TLE为陆栖-静水型。LC为无危；NT为近危；VU为易危；EN为濒危。√表示中国特有种。+、++、+++分别表示物种多度为<1%、1%～5%、>5%。

2.2 物种优势度

不同生境和不同月份两栖动物的优势物种存在一定差异(图2)。总体而言，溪流、水田和人工水渠生境的优势物种分别为武夷湍蛙、泽陆蛙和福建大头蛙；但同一生境下不同月份间优势物种存在一定变异性，溪流生境下8月黄岗臭蛙为优势物种，水田生境下4月饰纹姬蛙为优势物种，人工水渠生境下6和8月弹琴蛙为优势物种。物种间聚类显示，以水田和人工水渠生境为主且相对多度较高的物种聚为1类，其余以溪流生境或多个生境且相对多度较低的物种聚为1类；生境间聚类显示，水田和人工水渠生境聚为1类，溪流生境单独为1类。

2.3 物种多样性

对各生境下两栖动物物种丰富度和相对多度与所测的环境因子之间进行皮尔森相关分析，结果(表4)显示：(1)溪流生境下物种丰富度和相对多度与各环境因子均无显著相关性；(2)水田生境下相对多度与气温呈极显著负相关(P<0.01)，相对多度、物种丰富度分别与水温呈显著负相关(P<0.05)；(3)人工水渠生境下相对多度与气温呈显著正相关(P<0.05)。

以生境类型为组间因子、月份为组内因子对两栖动物物种丰富度、相对多度、辛普森指数和香农-维纳指数进行单因子重复测量方差分析(one-way repeated measures ANOVA)，结果显示：(1)4个多样性指标受生境类型的影响显著(P<0.001)，水田和人工水渠生境的物种丰富度、辛普森指数和香农-维纳指数均明显高于溪流生境，水田生境的两栖动物相对多度明显高于溪流和人工水渠生境；(2)仅两栖动物的相对多度受月份影响，其余3个指标均无明显的月份间差异，两栖动物的相对多度在4、6和8月依次逐渐减少；(3)生境类型和月份的交互作用仅影响两栖动物的相对多度，对其余3个指标无明显影响(表5、图3)。

图2 江西省永丰样区两栖动物相对多度的聚类热图

表4 不同生境类型下物种丰富度和相对多度与环境因子的皮尔森相关分析

Table 4 Pearson correlation between species richness, relative abundance and environmental factors in different habitat types

生境类型环境因子相关系数物种丰富度相对多度溪流气温0.2200.047水温0.1630.048湿度0.1490.247pH值0.2020.180水田气温-0.283-0.494∗∗水温-0.306∗-0.318∗湿度0.0210.289pH值-0.115-0.161人工水渠气温0.2920.328∗水温0.1140.143湿度0.1110.111pH值-0.166-0.166

*表示P<0.05，**表示P< 0.01。

进一步以月份为组内因子对各生境下两栖动物的相对多度进行重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)，结果显示：(1)溪流生境下相对多度在月份间无显著差异(F2,8=0.20，P=0.825)；(2)水田生境下相对多度随调查月份的推移逐渐降低(F2,8=35.59，P<0.001)；(3)人工水渠生境下6月的相对多度明显高于4和8月(F2,8=8.48,P<0.05)(图3)。样区内两栖动物Cody指数存在明显的生境类型间差异(F2,24=30.41,P<0.001)，水田与人工水渠的两栖动物Cody指数明显低于其余生境间的两两比较。

表5 江西省永丰样区两栖动物物种多样性指标的单因素重复测量方差分析结果

Table 5 Results of one-way repeated measures ANOVA for species richness, relative abundance, Simpson index and Shannon-Wiener index in amphibians from Yongfeng of Jiangxi Province

指标 方差分析结果生境类型 月份 两者交互作用 物种丰富度F2, 12=36.36,P<0.001F2, 24=0.66,P=0.524F4, 24=2.07,P=0.117相对多度F2, 12=75.03,P<0.001F2, 24=22.34,P<0.001F4, 24=29.83,P<0.001辛普森指数F2, 12=21.72,P<0.001F2, 24=1.04,P=0.368F4, 24=0.28,P=0.890香农-维纳指数F2, 12=29.17,P<0.001F2, 24=1.81,P=0.185F4, 24=0.60,P=0.669

3 讨论

此次调查记录到的两栖动物物种数占区域已知物种比例[12]的29.0%，中国特有种占18.9%；其中，被调查到的中华蟾蜍和黑斑侧褶蛙属于广布种，其余物种中有13个属于华南华中区系。此次调查样线的海拔较低，除棘胸蛙外，其余物种均符合该低海拔分布范围。费梁等[16]报道显示棘胸蛙分布于60～1 500 m海拔范围内，但笔者调查中仅于4月在YF02样线(溪流生境，海拔230 m)被记录到2只，这可能与所设样线靠近村落，会受到一定程度的人为干扰有关。此外，当地的非法捕捉也可能是造成棘胸蛙种群数量较少的原因之一。其余17个两栖动物物种占江西省低海拔分布物种总数的58.6%。因此，此次调查可作为永丰样区两栖动物低海拔分布物种的本底资料，用以完善水浆自然保护区的两栖动物物种数据。

图3 不同生境类型下两栖动物的物种丰富度、相对多度、辛普森指数和香农-维纳指数

野生动物栖息地是野生动物为完成个体、种群或群落生活史某一阶段(如产卵、繁殖、越冬等)主动选取的可提供生活需要的空间单位，其选择具有物种特异性[19-21]。两栖动物种类和数量的生境间聚类及Cody指数显示，水田和人工水渠生境具有较高的相似性，且都与溪流生境差异较大。通常情况下，流水型两栖动物多选择栖息于溪流生境，而静水型两栖动物通常喜好栖息于水田、池塘及浅水坑等静水区域。此次研究反映出一定的相似性。但在人工水渠生境下偶尔可观测到流水型物种的活动，这种现象可能是由于流水型物种通常具有较强的跳跃能力，在环境湿度较大时，可能为觅食而跳跃至溪流两旁，而且一些人工水渠生境毗邻溪流生境。

基于栖息地异质性假设，结构复杂的栖息地能为物种提供多元化的资源利用方式及更宽的生态位，从而使物种多样性增加[22-23]，而且有研究显示栖息地异质性与物种多样性呈正相关[24]。该研究中，人工水渠生境组成复杂多样，包含流水、临时性水洼等环境，故物种丰富度较高。而溪流生境物种多样性低，通常仅1～3种物种，这可能是该生境结构较为单一所致。水田生境通常具有较高的昆虫种类丰富度[25-26]，可为数量和种类众多的两栖动物提供丰富的食物资源。而且，这些两栖动物可通过各种途径进行生态位分化，以形成并维持较高的生物多样性[27-28]。同时，调查区域内水田生境物种丰富高的主要原因还可能与调查区域海拔不高，且大部分物种为陆栖或者静水型类群有关。

自然环境的时间变异性形成了丰富多样的水热组合，为生物的生存、繁衍提供了多种栖息环境[29]。在长期进化过程中，两栖动物形成了多样化的繁殖策略(如繁殖期)以适应不同的环境条件[30]。永丰样区两栖动物的相对多度在不同生境类型中呈现出特异的时间分布特征，这种现象可能与各物种繁殖期不同及栖息地微环境因子有一定关系。在溪流生境下，尽管武夷湍蛙、黄岗臭蛙等优势物种的繁殖高峰期为6月[16]，但因其物种相对多度低，故并未检测到时间性差异。在水田生境下，泽陆蛙为优势物种，4月是繁殖高峰期及出蛰期[16]，其常在繁殖高峰期时于田埂边、道路边集群求偶鸣叫且易于观测[31]。同时，两栖动物的活动受天气影响较大，晴天和下雨前后都会有明显不同。通常情况下，两栖动物在下雨时或雨后的活动性较晴天时更强。4月调查时天气为小雨。因此，综合环境和生活史等因素造成了4月水田生境的两栖动物物种相对多度较高。此外，观测期内物种丰富度和相对多度在该生境下随温度(气温或水温)的升高而降低，且水田样线中气温和水温均随月份的推移而逐渐升高，这可能是物种相对多度随时间推移呈递减趋势的原因之一。在人工水渠生境下造成两栖动物相对多度时间变异性的主要因素可能是环境温度与降雨。人工水渠生境的水源较其他2种生境匮乏，常因降雨成为临时性水洼。永丰样区属亚热带季风气候区，具有雨热同期的现象，使得人工水渠生境的水资源丰富程度与生境气温呈正比。6月人工水渠生境的平均气温高于4和8月，且在该月份下水资源更为丰富，适宜两栖动物活动。因此，6月人工水渠生境的物种相对多度与4和8月相比最高。

综上所述，生境异质性、两栖动物对生境的喜好性、两栖动物的繁殖期和出蛰期以及微环境温度可能是影响江西永丰样区两栖动物多样性时空分布差异的主要因素。江西省南岭山脉和武夷山脉属于我国两栖类物种密度最高的区域之一[3]，而江西省的两栖动物记录主要源于各保护区科学考察，数据来源较为缺乏，两栖动物保护网络对很多两栖动物的重点地区和位点存在空缺。因此，建议在关键地区选择布设两栖动物观测与科研样地，长期开展系统性研究；完善江西省两栖动物观测网络建设，持续开展不同生境、不同地区的两栖动物多样性调查，以阐明两栖动物种类与数量变化趋势，揭示自然因素和人为因素对其的影响机制，为江西省及我国的两栖动物多样性研究与保护做出贡献。