福建武夷山观测样区两栖动物物种组成及种群动态变化

耿宝荣，何玉晓，张秋金，徐海根②

(1.福建师范大学生命科学学院，福建 福州 350117；2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

生物多样性(biodiversity)是生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，由遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性等组成，是人类生存和经济社会可持续发展的基础[1-2]。现今人类活动已影响到生物的生存和生态系统的动态平衡，保护生物多样性成为世界各国共同关注的全球性环境议题[3]。生物多样性观测(biodiversity observation)是在一定区域内对生物多样性的定期测量，是保护生物多样性的一项基础性工作，对于掌握生物多样性动态变化趋势、识别致危因素等具有重要意义[4]。

在食物链和生态系统中，两栖动物是重要的中间类群，对于维持生态系统的完整性和健康具有重要作用，被认为是环境健康的重要指示类群，是观测环境变化的关键早期预警系统[5]。近几十年来，全球两栖动物种群下降趋势明显，是脊椎动物中受威胁程度最高的一个类群[6-7]，因此，开展两栖动物多样性观测及其动态变化研究无疑具有重要意义。

武夷山地理位置独特，沟壑众多，植被多样，生境复杂，生物资源丰富，是我国两栖动物物种密度最高的3个区域之一[8]。武夷山国家级自然保护区位于武夷山脉的东北脊部，关于保护区及周边区域的两栖动物种类普查早期有过许多报道[9-11]，近年也有零星的新物种发现[12-13]，而相关的观测及种群动态变化研究鲜见报道。为此，笔者依托全国两栖动物多样性观测网络项目[14]，于2012—2018年，以武夷山自然保护区及其周边部分区域作为武夷山观测样区，采用样线法(transect sampling)开展两栖动物多样性观测，以期掌握该样区两栖动物多样性的现状、种群动态变化及面临的威胁，并以观测结果为依据评估该区域保护措施的有效性。

1 研究方法

1.1 观测样区概况

武夷山脉位于福建省与江西省交界处，长约530 km，呈东北—西南走向，平均海拔为1 000～1 100 m，地势以东北部最高，至西南逐渐降低，闽西的长汀、武平一带海拔降为700～800 m。武夷山脉是福建的闽江水系、汀江水系与江西的赣江水系、信江水系的分水岭。福建武夷山国家级自然保护区于1979年成立(现作为一个主要组成部分归并于2017年组建的武夷山国家公园)，是目前福建省面积最大的以森林生态系统为保护对象的自然保护区。保护区地处武夷山脉东北段的最高位置，介于北纬27°33′～27°54′，东经117°27′～117°51′之间，面积约556.7 km2，平均海拔为1 200 m，主峰黄岗山海拔为2 160.8 m，是我国东南部的最高峰。保护区地处中亚热带，属于中亚热带湿润季风气候区，具有气温低、降水多、气候垂直变化显著等特点；地势高低悬殊，山地两坡具有西北陡、东南缓的明显不对称性；保护区内有常绿阔叶林、针阔叶混交林、针叶林、常绿落叶阔叶混交林等多种植被类型；区内河流众多，许多区域保留了较原始的自然状态，对维护保护区森林生态系统平衡有着良好的作用[15]。

观测样区位于保护区内和区外2个位置(图1)，区内7条样线位于保护区中部的挂墩、七里、三港等地，样区植被以常绿阔叶林为主；区外3条样线设在保护区以东、紧邻武夷山国家公园中风景名胜区的武夷镇漳树村和黄柏村，生境为水库上游的农田、一般农田以及池塘边的农田。

图1 武夷山两栖动物观测样区位置示意

1.2 观测样线设置

根据武夷山观测样区的地形地貌、生境特征、海拔高度以及两栖动物的生活习性和分布特点，参照HJ 710.6—2014《生物多样性观测技术导则 两栖动物》制定的标准化方法[16]，设置10条观测样线(图2)，其基本地理信息见表1。于2011年进行样线的布点及预观测，2012年正式开展1～5号样线的观测，2014年增加6～7号样线，2016年增加区外的8～10号样线。1～10号样线在全国观测网络中的编号为3500141001～3500141010。

图2 武夷山两栖动物观测样线布设示意

表1 武夷山两栖动物观测样线的基本地理信息

Table 1 Geographical information of the transects of amphibians observation in Wuyi Mountain

样线编号1)地点样线长度/m样线起点样线终点海拔/m东经/(°)北纬/(°)海拔/m东经/(°)北纬/(°)生境类型2)观测起始年份1挂墩6201 230117.63727.7321 254117.63427.731小溪20122十里厂660835117.66127.726862117.65927.723中溪20123三港500710117.67827.748688117.67827.745路边水沟20124挂墩6801 180117.63927.7331 214117.63627.737中溪20125三港500697117.67727.735805117.68027.748山路溪边20126挂墩2901 203117.64027.7351 248117.64027.736小溪20147七里260862117.65927.731886117.65927.732小溪20148樟树村320234117.97027.757241117.97027.755水库农田20169樟树村432210117.98527.741210117.98527.741农田201610黄柏村311207117.97727.723207117.97727.723池塘农田2016

1)1～7为保护区内样线， 8～10为保护区外样线；2)溪流宽度≤3 m为小溪，>3 m为中溪。

1.3 观测方法

按照HJ 710.6—2014制定的标准化方法，采用样线法开展观测工作[16]。每年度的观测工作分为3个阶段进行，观测时间分别为6月10—30日、7月25日—8月15日和9月10—30日。

每个阶段的观测周期一般为6～10 d。在气候条件相似的前提下，每条样线进行3次重复观测(不同日期)，观测时间为天黑后半小时至当天24时之前。观测时按布设的样线行走，行进速度约为1 km·h-1。记录行进路线左右2 m(水陆交界处各1 m宽)内见到的所有两栖动物物种及个体数。每个观测工作组为2～3人，其中至少有1人为上年度参加过该样线观测工作的成员。

1.4 数据处理

在每条样线观测记录的两栖动物个体数中，取3次重复的最高值进行统计，因为它最接近于实际数据。各物种的优势度(Pi)计算公式为

Pi=ni/N。

(1)

式(1)中，ni为物种i的年度总个体数观测值；N为样区内所有两栖动物的总个体数观测值。

2 结果与分析

2.1 观测样区物种组成

由表2可知，2012—2018年武夷山观测样区共记录到两栖动物2目8科18属24种(表2)，其中有12种仅见于保护区内，有7种仅见于保护区外，有5种在保护区内外均有记录。从区系成分上看，国内广布种有1种(中华蟾蜍)，东洋界华中种11种，华中、华南共有种12种。有3种为濒危(EN)和易危(VU)，占12.5%，近危(NT)1种，其余20种为无危(LC)物种[17]。我国特有种为15种，占62.5%。

2.2 各条样线的物种数及个体数

2012—2018年度观测样区共设10条观测样线，每条样线观测到的两栖动物物种数及个体数见表3。

表2 2012—2018年武夷山观测样区的两栖动物物种名录

Table 2 Species list of amphibians in Wuyi Mountain observation samples region

物种保护区位置1)区系2)濒危级别中国特有种有尾目(Urodela) 蝾螈科(Salamandridae) 黑斑肥螈(Pachytriton brevipes)内华中LC+无尾目(Anura) 角蟾科(Megophryidae) 崇安髭蟾(Vibrissaphora liui)内华中NT+ 福建掌突蟾(Paramegophrys liui)内中南LC+ 淡肩角蟾(Megophrys boettgeri)内华中LC+ 挂墩角蟾(Megophrys kuatunensis)内华中LC+ 蟾蜍科(Bufonidae) 黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)外中南LC 中华蟾蜍(Bufo gargarizans)内广布LC 雨蛙科(Hylidae) 中国雨蛙(Hyla chinensis)外华中LC+ 蛙科(Ranidae) 沼蛙(Boulengerana guentheri)内外中南LC+ 弹琴蛙(Nidirana adenopleura)内外中南LC+ 大绿臭蛙(Odorrana graminea)内中南LC+ 黄岗臭蛙(Odorrana huanggangensis)内外华中LC+ 崇安湍蛙(Amolops chunganensis)内华中LC+ 华南湍蛙(Amolops ricketti)内华中LC+ 武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)内华中LC+ 叉舌蛙科(Dicroglossidae) 泽陆蛙(Fejervarya multistriata)外中南LC 虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)外中南EN 福建大头蛙(Limnonectes fujianensis)内外中南NT+ 九龙棘蛙(Quasipaa jiulongensis)内华中VU+ 棘胸蛙(Quasipaa spinosa)内华中VU 树蛙科(Rhacophoridae) 斑腿泛树蛙(Polypedates megacephalus)外中南LC 大树蛙(Rhacophorus dennysi)内外华中LC 姬蛙科(Microhylidae) 小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)外中南LC 饰纹姬蛙(Microhyla fissipes)外中南LC

1)“内”表示该物种仅在保护区内观测到，“外”表示仅在保护区外观测到，“内外”表示保护区内外均有观测到；2)“广布”表示国内广布种，“华中”表示东洋界华中种，“中南”表示华中华南共有种。

由表3可知，在保护区内的样线中，样线1、2、4和6的两栖动物物种数及个体数较多，这可能是因为样线1、4、6地处挂墩，是武夷山自然保护区的核心区，海拔较高，植被茂盛，山区溪流众多，受干扰程度低；样线2则是因为样线较长，流域宽，受干扰程度低。样线3的物种数相对较少，但个体数较多，主要原因是样线3位于大路边，受干扰程度较高，两栖类物种数少，而区内优势种福建头蛙(L.fujianensis)对该环境适应，使样线3观测到的个体数较多。与之相反，样线5和7的物种数和个体数均较少，主要原因可能是样线位于路边，受干扰程度高，生境条件简单。

在保护区外，样线8的物种数及个体数均较多，主要是由于该样线地处水库且靠近山边，环境优越，干扰较小；样线9和10则处于干扰较大的农田作业区，环境类型单一，物种数及个体数均少于样线8。

2.3 优势度及优势种

观测样区分为保护区内和保护区外，由于两者在地理位置、生态特征、海拔高度等多方面均存在较大差异，所以分别统计两栖动物物种优势度和优势种(表4～5)。

表3 各样线观测到的两栖动物物种数及个体数

Table 3 The number of species and individuals observed in each transect

样线编号不同年份两栖动物物种数(个体数)201220132014201520162017201818(29)7(58)7(50)8(55)6(54)6(31)7(31)27(90)7(96)5(63)4(70)5(66)8(74)5(53)33(54)2(51)4(49)4(61)3(79)4(67)5(79)47(28)6(39)5(36)6(49)5(63)5(43)6(27)52(11)3(16)2(11)2(24)3(22)3(19)4(15)6——5(26)7(39)6(39)4(25)6(30)7——3(20)3(24)4(19)3(20)3(10)8————10(188)10(200)12(211)9————6(141)6(168)6(147)10————6(87)6(142)6(94)合计13(212)11(260)13(255)14(322)21(758)21(789)21(697)

括号外数值为物种数，括号内数值为个体数，个体数仅对成体、亚成体进行统计。“—”表示无数据。

表4 武夷山观测样区(保护区内)两栖动物物种优势度

Table 4 Dominance of each species in Wuyi Mountain observation samples region (inside nature reserve)

物种名不同年份物种优势度2012201320142015201620172018平均值黑斑肥螈(Pachytriton brevipes)0.0140.0080.0160.0030.0060.0070.0040.008淡肩角蟾(Megophrys boettgeri)0.1560.2350.1490.1710.1550.1400.1470.165挂墩角蟾(Megophrys kiatunensis)————0.006——0.001福建掌突蟾(Paramegophrys liui)0.0140.0120.0080.003—0.0110.0120.010崇安髭蟾(Vibrissaphora liui)0.0050.0150.0120.0030.0060.0070.0080.008中华蟾蜍(Bufo gargarizans)0.014—0.0040.0060.0090.007—0.006弹琴蛙(Nidirana adenopleura)——0.0040.009———0.002崇安湍蛙(Amolops chunganensis)——————0.0040.001华南湍蛙(Amolops ricketti)0.0570.1880.2120.1960.2920.1860.2080.191武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)0.1510.1500.1530.1240.1080.1680.1630.145大绿臭蛙(Odorrana graminea)0.0050.0040.0120.0030.0060.014—0.006黄岗臭蛙(Odorrana huanggangensis)0.2740.1040.2200.2830.1520.1970.1100.191沼蛙(Boulengerana guentheri)—————0.004—0.001福建大头蛙(Limnonectes fujianensis)0.2550.2500.1880.1710.2400.2220.2900.231九龙棘蛙(Quasipaa jiulongensis)0.0330.0150.0120.0190.0180.0250.0200.020棘胸蛙(Quasipaa spinosa)0.0140.0190.0120.0060.0030.0110.0330.014大树蛙(Rhacophorus dennysi)0.009——0.003———0.002

“—”表示当年未发现该物种。

表5 武夷山观测样区(保护区外)两栖动物物种优势度

Table 5 Dominance of each species in Wuyi Mountain observation samples region (outside nature reserve)

物种名不同年份物种优势度201620172018平均值黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)0.0940.0670.0620.074中国雨蛙(Hyla chinensis)0.0480.0270.0550.043黄岗臭蛙(Odorrana huanggangensis)0.0100.0040.0070.007沼蛙(Boulengerana guentheri)0.0600.0980.1260.095弹琴蛙(Nidirana adenopleura)0.1200.1100.1620.131泽陆蛙(Fejervarya multistriata)0.4830.4550.3190.419虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)0.0240.0250.0380.029福建大头蛙(Limnonectes fujianensis)——0.0020.001大树蛙(Rhacophorus dennysi)——0.0040.001斑腿泛树蛙(Polypedates megacephalus)0.0140.0060.0200.013饰纹姬蛙(Microhyla fissipes)0.1440.2060.2040.185小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)0.0020.0020.0020.002

“—”表示当年未发现该物种。

由表4可知，在武夷山观测样区保护区内的样线中共观测到17种两栖动物，优势度前3位的物种分别是福建大头蛙(L.fujianensis)、黄岗臭蛙(O.huanggangensis)和华南湍蛙(A.ricketti)，其优势度总和为0.613。由表5可知，在保护区外的样线中共观测到12种两栖动物，其中泽陆蛙(F.multistriata)、饰纹姬蛙(M.fissipes)和弹琴蛙(N.adenopleura)的优势度位列前3，优势度总和为0.735。

2.4 种群动态变化

2.4.1总体动态变化

保护区外的3条样线从2016年开始观测，而保护区内的7条样线中，样线1～5的观测工作从2012年开始，样线6～7的观测工作从2014年开始。为统一标准，保证年度记录的可比性，从2014年起统计保护区内的种群动态变化。保护区内、外两栖动物的种群动态变化见图3。

图3 武夷山观测样区两栖动物种群动态变化

由图3可见，在观测季节内，观测样区的两栖动物种群动态有明显波动，6—8月气温高、雨水多，为多种两栖动物的活动及繁殖高峰期，观测到的物种数以及个体数较多；但随着时间推移至9月，两栖动物种数和个体数均明显下降。不同年度间基本保持平稳状态。

2.4.2优势种的种群动态变化

保护区内的3个优势种福建大头蛙、黄岗臭蛙、华南湍蛙以及保护区外的3个优势种泽陆蛙、饰纹姬蛙、弹琴蛙的种群动态变化见图4～5。由图4～5可见，对于具体物种而言，存在个别年度种群个体数明显增高或降低的现象，如2015年6—8月保护区内的黄岗臭蛙种群和2016年6月保护区内的华南湍蛙种群有个体数明显增高现象，而2016年6月保护区外的饰纹姬蛙种群出现个体数明显偏低的现象。这可能是由于观测时段内气候变化异常所致。但从总体上看，优势种的种群动态变化与观测样区中两栖动物的总体动态变化基本一致，保持在较稳定状态。

图4 保护区内两栖动物优势种的种群动态变化

图5 保护区外两栖动物优势种的种群动态变化

3 讨论

3.1 观测率与物种组成

两栖动物多样性的观测方法多种多样[18]，选择简便合适的方法或者多种方法组合是提高观测率的有效途径。影响观测率的因素包括观测者经验、天气状况和观测时间等，所以每次调查的观测率都可能不一样，即存在观测率的异质性(heterogeneity)[19]。样线法是生物多样性观测的经典方法，同样存在观测率的异质性。因此，在实际调查中，应尽量在相同的天气状况、相同的时间段进行调查，且同一样线由同一组调查者完成重复调查。

该研究通过样线法观测，在武夷山观测样区共记录两栖动物2目8科24种，占该地区原有记录36种的66.7%[11-13]，略高于全国观测的平均值(59.6%)[14]。从新物种发现与记录上看，由于武夷山地区(尤其是武夷山自然保护区)独特的地理位置和优越的自然环境，两栖爬行动物资源丰富。包括最新发现的雨神角蟾(Megophrysombrophila)[13]在内，前人在武夷山地区共发现记录13种两栖动物新种，笔者研究共观测记录到其中的9种，占69.23%，高于全国观测的平均值以及该样区的总观测率。因此武夷山被国内外学者誉为“研究爬行类及两栖类之钥匙”[9]。

3.2 区系组成及种群动态变化

武夷山位于福建北部，两栖动物地理区划属于东洋界、华中区、东部丘陵亚区、闽北山区丘陵地理省[20]，观测到的两栖动物以华中区种类和华中华南区共有种为主，充分反映了该地理省的华中区特点。

不同于一般的物种普查，生物多样性观测是在一定区域内对生物多样性的定期测量[4]，虽不能发现可能存在的所有物种，但可以观测物种的数量及其动态变化，并以此作为评估物种的濒危等级、制定保护物种名录的重要依据[21]。观测结果表明，在多数两栖动物繁殖与活动期内，武夷山观测样区两栖动物的总个体数以及优势物种的个体数随时间变化而出现明显波动现象，但各年度间则基本保持平稳状态。表明武夷山地区的生态安全状态健康良好，这与万本太等[22]的研究一致。

4 建议

生物多样性观测与研究是一项艰苦长期的系统工程，是国家公园建设与保护的基础[23]。目前我国的两栖动物多样性观测形成了规模化的体系[5, 14]，但仍然存在许多需要不断改进与完善之处。因此，在前期工作的基础上，提出如下建议：

(1)从全国的层面上，应注重顶层设计，优化布局，加大对生态脆弱区域以及非国家公园或自然保护区区域的观测力度；完善统一、科学的标准体系和观测网络，开展生物多样性的长期有效监测[24]；加强生物多样性评价指标的研究与应用，科学有效区分不同类型的观测数据，并对数据开展深度挖掘与分析；加强宣传，提高全民对生物多样性保护重要性的认识水平。

(2)从该观测样区的层面上，由于样区及样线只是武夷山地区的极小部分，观测结果不能反映整个武夷山地区的两栖动物物种组成及动态变化，另外观测季节也仅限于6—9月，不足以进行各个季节之间的比较，难以判断两栖类动态变化与季节变化间的关系。为此，应增加观测样区(或样线)，尽量覆盖武夷山所有类型的生境和不同海拔高度，使之能真正反映武夷山的两栖动物种群现状及变化趋势；加大观测力度，年观测次数应由现有的3次增至5～6次，以便充分掌握武夷山地区两栖动物种群的年周期变化及规律，为更好地保护两栖动物自然资源提供翔实科学的资料。

致谢：福建省林业局周冬良，武夷山国家公园金昌善、蔡光贤、郑士超、詹建魁、温昌兴，中国青少年武夷山生物考察基地杨红、王斌、林富生等协助调查工作，福建师范大学黄晓红博士和中国科学院成都生物所江建平、赵天博士校订英文摘要，特此致谢。