浙江丽水白云山与九龙山两栖动物多样性时空分布的比较

郑伟成，曹志浩，郑子洪，王 宇，陈智强,3①，丁国骅②

(1.浙江九龙山国家级自然保护区管理中心，浙江 遂昌 323300；2.丽水学院生态学院两栖动物多样性调查实验室，浙江 丽水 323000；3.浙江农林大学动物科技学院,浙江 临安 311300)

作为水生动物到陆生动物的过渡类型，两栖动物对于维持生态系统的完整性和健康具有重要作用，也可作为环境健康的重要指示类群[1-3]。因全球气候变化及人为干扰下的栖息地破坏，生物多样性正面临着巨大的威胁[3]，而全球范围内的两栖动物正经历着种群快速衰退和物种灭绝[4-5]。我国虽具有丰富且独特的两栖动物资源[6]，但两栖类物种受威胁比例要高于世界平均值[7-8]，且我国两栖动物的观测工作起步较晚，尤缺基础性工作[1-3]。因此，亟需开展对我国各个地区，尤其是生物多样性保护热点地区两栖动物多样性的基础性研究。

浙、闽、赣交界山地具有丰富且特殊的景观、生态系统和物种多样性，是我国17个生物多样性热点地区之一[9]。浙江丽水白云山与九龙山均属该区域中的仙霞岭—武夷山脉，具有较为丰富的生物多样性。目前仅见九龙山两栖动物的初步调查报道[10]，而白云山两栖动物的本底资料较为缺乏。该研究通过布设样线调查两栖动物种类和数量的动态变化，以分析两地两栖动物的物种组成及相对多度，并比较样区间、生境类型间及月份间的物种多样性差异，为区域内两栖动物资源的保护与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

丽水市地处浙江省西南部山区，属亚热带湿润气候区，温暖湿润，雨量充沛，四季分明。地貌以中山、丘陵为主，生态优势显著[11]。白云山位于丽水市北部， 2017年升级为国家级森林公园，地理位置为28°23′～28°27′ N，119°52′～119°58′ E，属仙霞岭东支的括苍山脉，植被资源丰富，森林覆盖率达97.1%[12]。九龙山位于浙、闽、赣3省毗邻地带的丽水市遂昌县西南部，2003年升级为国家级自然保护区，地理位置为28°19′～28°24′ N，118°49′～118°55′ E，属武夷山系仙霞岭的分支，森林覆盖率达98.8 %，野生动植物资源丰富[13]。

1.2 调查方法

在浙江丽水白云山和九龙山2个样区各布设12条样线，其长度在124～637 m之间，海拔在77～753 m之间，每个样区均涵盖溪流、农田、沟渠3种生境类型(图1)。

图1 两栖动物的调查样区及样线示意

于2018年4、6和8月，开展两栖动物的调查与动态观测，每次调查从19:00开始，到24:00结束，以1 km·h-1的行进速度记录调查员左右两侧各1 m内的两栖动物种类和数量[2-3]。每条样线每个月重复调查3次，且在调查开始前测定样线内的气温、水温、湿度和水体pH值，并用佳明201x手持GPS定位仪记录调查轨迹和样线实际长度。依据《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[6]中的物种照片和形态特征描述进行物种鉴定。

1.3 数据分析

参照《中国脊椎动物红色名录》[14]确定各物种的濒危等级。每条样线3次重复调查的数据合并进行统计分析。所调查到的每种两栖动物相对个体数量以实际个体数/样线长度进行校正，以去除调查强度大小的影响。对每个物种的相对个体数量进行以10为底数的对数转化，据此制作热图判断样区间、月份间及生境类型间的优势物种情况。

为了评估样区间、生境类型间及月份间两栖动物多样性差异，计算样线内物种丰富度(species richness)、相对多度(relative abundance)、辛普森指数(Simpson index)和香农-维纳指数(Shannon-Wiener index)[15]。物种丰富度为样线内物种数量。相对多度为样线内两栖动物相对个体数量的总和。

辛普森指数计算公式为

(1)

式(1)中，Pi为样线内物种i的个体数占样线内全部物种个体数的比例;S为物种数。

香农-维纳指数计算公式为

(2)

所有统计数据均在SPSS 18.0软件中进行分析。数据分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分别检验数据的正态性和方差均质性。用皮尔森相关分析(Pearson correlation)检验所测环境变量与两栖动物物种多样性之间的关系，用双因子重复测量方差分析(two-way repeated measures ANOVA)检验样区、生境类型、调查月份和交互作用对物种丰富度、相对多度、辛普森指数和香农-维纳指数的影响。用重复测量方差分析(repeated measures ANOVA)检验各生境类型中调查月份对4个物种多样性指标的影响。用单因子多变量方差分析(one-way MANOVA)检验生境类型对3个月份 4个物种多样性指标的影响。若统计指标存在显著差异，则进一步用Tukey检验进行多重比较。描述性统计值用平均值±标准误表示，显著性水平设置为α= 0.05。

2 结果与分析

2.1 物种组成

浙江丽水白云山与九龙山两栖动物生态类型、濒危等级和样区分布情况见表1。由表1可知，此次调查在白云山样区共记录到两栖动物1目5科10属12种，其中受威胁物种1种，中国特有种4种；在九龙山样区记录到两栖动物1目7科13属17种，其中受威胁物种2种，中国特有种10种。

表1 浙江丽水白云山与九龙山两栖动物生态类型、濒危等级和样区分布情况

Table 1 Ecological types,endangered category and distribution of recorded amphibians in Baiyunshan Mountain versus Jiulongshan Mountain of Lishui, Zhejiang Province

物种名 生态类型濒危等级中国特有种样区分布无尾目(Anura) 角蟾科(Megophryidae) 福建掌突蟾(Leptobrachella liui)TRLC√九龙山 淡肩角蟾(Megophrys boettgeri)TRLC√九龙山 蟾蜍科(Bufonidae) 中华蟾蜍(Bufo gargarizans)TQLC白云山、九龙山 黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)TQLC白云山 雨蛙科(Hylidae) 三港雨蛙(Hyla sanchiangensis)TQLC√九龙山 姬蛙科(Microhylidae) 北仑姬蛙(Microhyla beilunensis)TQNE√九龙山 饰纹姬蛙(Microhyla fissipes)TQLC白云山、九龙山 小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)TQLC九龙山 叉舌蛙科(Dicroglossidae) 泽陆蛙(Fejervarya multistriata)TQLC白云山、九龙山 棘胸蛙(Quasipaa spinosa)RVU白云山、九龙山 蛙科(Ranidae) 华南湍蛙(Amolops ricketti)RLC白云山 武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)RLC√白云山、九龙山 沼蛙(Hylarana guentheri)QLC白云山 阔褶水蛙(Hylarana latouchii)TQLC√白云山、九龙山

续表1 Table 1 (Continued)

物种名 生态类型濒危等级中国特有种样区分布 弹琴蛙(Nidirana adenopleura)TQLC√九龙山 大绿臭蛙(Odorrana graminea)RLC九龙山 天目臭蛙(Odorrana tianmuii)RLC√白云山、九龙山 凹耳臭蛙(Odorrana tormota)RVU√九龙山 黑斑侧褶蛙(Pelophylax nigromaculatus)TQNT白云山、九龙山 树蛙科(Rhacophoridae) 布氏泛树蛙(Polypedates braueri)ALC√白云山、九龙山

R为流水型；Q为静水型；A为树栖型；TR为陆栖-流水型；TQ为陆栖-静水型。LC为无危；NT为近危；VU为易危；NE为未评估。√表示中国特有种。

在2个样区中蛙科物种占比均为最高，分别占总数的50.0%和41.2%(表2)。不同样区间、生境类型间及月份间两栖动物物种的相对多度均呈现不同的分布情况(图2)。在溪流生境中，武夷湍蛙(Amolopswuyiensis)为2个样区4月的优势物种，白云山6和8月的优势种分别为黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)和武夷湍蛙，而九龙山6和8月的优势物种均为天目臭蛙(Odorranatianmuii)；农田生境中，4、6和8月2个样区的优势物种均为泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)；沟渠生境中，白云山4、6、8月的优势物种分别为阔褶水蛙(Hylaranalatouchii)、黑眶蟾蜍、黑眶蟾蜍，九龙山3个月份的优势种依次为大绿臭蛙(O.graminea)、天目臭蛙和泽陆蛙(图2)。

表2 浙江丽水白云山和九龙山两栖动物物种组成

Table 2 The proportion of species composition of amphibians in Baiyunshan Mountain versus Jiulongshan Mountain of Lishui, Zhejiang Province

样区占比1)/%角蟾科雨蛙科蟾蜍科姬蛙科叉舌蛙科蛙科树蛙科白云山0016.678.3316.6750.008.33九龙山11.765.885.8817.6511.7641.185.88

1)占该样区物种总数的比例。

图2 浙江丽水白云山与九龙山两栖动物的相对多度热图

2.2 物种多样性

皮尔森相关分析显示，两栖动物相对多度与气温呈负相关，与海拔呈正相关，其余环境因子与4个多样性指标间均无显著相关性(表3)。

表3 物种丰富度、相对多度、辛普森指数和香农-维纳指数与环境因子间的皮尔森相关分析

Table 3 Pearson correlation between species richness,relative abundance, Simpson index, Shannon-Wiener index and environmental factors

多样性指数相关系数气温水温湿度pH值海拔物种丰富度-0.215-0.1090.041-0.0920.142相对多度-0.324∗∗-0.0470.081-0.1680.237∗辛普森指数-0.039-0.0320.057-0.0630.175香农-维纳指数-0.063-0.0380.068-0.0410.130

*表示P<0.05；**表示P<0.01。

以调查样区和生境类型为因子对3个月份的4个多样性指标进行双因子重复测量方差分析，结果(图3、表4)显示：(1)九龙山两栖动物的相对多度明显高于白云山，但物种丰富度、辛普森指数和香农-维纳指数在样区间均无差异；(2)农田生境的两栖动物相对多度明显高于沟渠生境，溪流生境的相对多度位于两者之间，但生境类型并不影响物种丰富度、辛普森指数和香农-维纳指数；(3)4和6月的物种丰富度明显高于8月，4月的相对多度明显高于8月，而6月的相对多度位于两者之间，但辛普森指数和香农-维纳指数在月份间无显著差异；(4)除了生境类型和月份的交互作用显著影响物种丰富度、相对多度、辛普森指数和香农-维纳指数外，其余交互作用均不是变异的来源。

同一幅图中同一组直方柱上方英文小写字母不同表示同一生境不同月份间某多样性指数存在显著差异 (Tukey检验, α=0.05)。

表4 两栖动物物种丰富度、相对多度、辛普森指数和香农-维纳指数的双因子重复测量方差分析结果

Table 4 The Result of two-way repeated measures ANOVAs for species richness, relative abundance, Simpson index and Shannon-Wiener index

因子 方差分析结果物种丰富度 相对多度 辛普森指数 香农-维纳指数 SF1,18=1.90,P=0.185F1,18=12.07,P<0.01F1,18=1.39,P=0.253F1,18=0.90,P=0.355HF2,18=0.48,P=0.628F2,18=4.54,P<0.05F2,18=0.28,P=0.761F2,18=0.27,P=0.767MF2,36=6.30,P<0.01F2,36=5.17,P<0.05F2,36=0.33,P=0.724F2,36=0.75,P=0.480S×HF2,18=0.87,P=0.438F2,18=2.53,P=0.107F2,18=1.16,P=0.337F2,18=1.10, P=0.355S×MF2,36=1.76,P=0.186F2,36=2.41,P=0.105F2,36=0.40,P=0.675F2,36=0.96,P=0.394H×MF4,36=5.80,P<0.01F4,36=4.62,P<0.01F4,36=3.15,P<0.05F4,36=4.29,P<0.01S×H×MF4,36=0.61,P=0.657F4,36=1.74,P=0.163F4,36=0.74,P=0.573F4,36=0.60,P=0.666

S为样区；H为生境类型；M为月份。

对不同生境类型下两栖动物多样性进行月份间的差异分析(repeated measures ANOVA)，结果显示：(1)溪流生境下，6月的物种丰富度和相对多度均明显高于4和8月(P<0.05)，6月的香农-维纳指数明显高于4月，8月则位于前两者之间(F2,14=4.12,P<0.05)，辛普森指数在不同月份间无明显差异(F2,14=2.60,P=0.109)；(2)农田生境下，4月物种丰富度和相对多度均明显高于8月，6月的这2个指标均位于两者之间(F2, 14=6.36,P<0.05)，辛普森指数和香农-维纳指数在月份间均无显著差异；(3)沟渠生境下，4个物种多样性指标在月份间均无显著差异(图3)。

对3个月份的两栖动物多样性进行生境类型间的单因子方差分析，结果显示：(1)物种丰富度、相对多度和香农-维纳指数存在明显的生境类型间差异(P<0.05)，6月溪流生境的物种丰富度、相对多度和香农-维纳指数明显高于沟渠生境，农田生境的这3个指标位于两者之间，4和8月的物种丰富度、相对多度和香农-维纳指数在生境类型间无明显差异；(2)辛普森指数在生境类型间无显著差异(F6, 38=2.06,P=0.081)(图3)。

3 讨论

3.1 白云山与九龙山两栖动物资源现状

地理、气候等因素会显著影响两栖动物的物种组成[16-17]。白云山样区所记录到的物种中除了黑眶蟾蜍和华南湍蛙(A.ricketti)外，其余物种在九龙山样区均有记录。2个样区中蛙科物种的比例均为最高，这与其他地区的研究结果相似[18-19]，但其他物种比例却并不一致，这表明即使在地理条件相似的环境下两栖动物的物种组成也可能存在一定的差异。九龙山样区所记录到的物种中，除了近期新增记录的凹耳臭蛙(O.tormota)[20]、北仑姬蛙(Microhylabeilunensis)[21]以及2种角蟾科物种外，其余物种在刘宝和[10]的报道中均有记录。此次调查中2个样区均未发现大鲵(Andriasdavidianus)、虎纹蛙(Hoplobatrachuschinensis)等濒危物种，这可能与其种群衰退严重有紧密联系。调查发现九龙山样区内物种相对多度(1 146.7只·km-1)明显高于白云山样区(366.5只·km-1)，这可能与人为干扰强度大小有关。九龙山为自然保护区，尽管设置的样线部分位于保护区外，但与具有较强人为活动的白云山森林公园比较而言，其人为活动较弱，物种保护力度较强，故具有较高的物种相对多度[22]。RAHBEK[23]认为物种丰富度的海拔梯度格局存在5种模式，且先增后降的驼峰格局最为普遍，即在一定海拔范围内，两栖动物物种丰富度随海拔升高而增加，达某一海拔分界点后，物种丰富度与海拔呈负相关关系。该研究中，九龙山样区相对于白云山样区所设置样线的海拔较高，进而导致样区间两栖动物相对多度存在明显差异。皮尔森相关分析所得结果也一定程度验证了这一推测，这可能是因为受面积、气候、环境异质性、几何限制等因素影响所致[24-25]。另外，白云山样区的两栖动物物种调查数据可为丽水白云山国家森林公园的建设和管理提供本底资料。

3.2 物种多样性的生境间差异

动物的生境选择是动物根据生存条件、环境因子等综合因素来选择适合其生存的栖息环境所形成的最终结果[26-27]。两栖动物因独特的生物学和生态学特征，导致其对于如温度、湿度及离水源距离等环境因子具有较强的依赖性[28]。笔者研究发现，尽管两栖动物的物种丰富度及多样性指数在不同生境下无明显差异，这可能与两栖动物固有的生境偏好有关。但是，两栖动物的相对多度表现出农田生境最高的现象，这与李贲等[29]的研究结果相似。尽管农田生境有较强的人为干扰，但因其昆虫等食物丰度高[30-31]、离水源距离近及有较多的隐蔽场所[32]等诸多因素，较为适宜静水及陆栖-静水型两栖动物〔如泽陆蛙、阔褶水蛙和弹琴蛙(Nidiranaadenopleura)〕的生存和繁殖；同时农田生境的组成异质性与构型异质性都较高，高异质性对动物物种丰富度与多度有着显著影响[33-34]。因此，在农田生境下两栖动物具有较高的相对多度。沟渠生境多位于道路两边，人为干扰大且间断性蓄水导致该生境下两栖动物相对多度较低，但不乏一些耐干旱(如黑眶蟾蜍)及运动能力较强(如大绿臭蛙和天目臭蛙)的两栖动物具有较高的相对多度。

3.3 物种多样性的月份间差异

两栖动物物种多样性易受季节、地理位置及气候等因素的影响[35]。该研究结果显示，相较于湿度，气温对于两栖动物相对多度的影响更大，这与之前的研究结果相似[36-37]。气温对两栖动物繁殖期活动具有重要影响，会影响其繁殖、迁徙及求偶行为[38-39]，但较高或较低的温度都不利于两栖动物的繁殖期活动[40-41]。该研究结果显示，在16～28 ℃范围内较低的温度更适宜于两栖动物活动，这与对红瘰疣螈(Tylototritonshanjing)的研究结果[40]相似；气温过高会影响两栖动物的生理特征、行为和习性[42]。因此，推测6和8月的环境温度处于蛙类活动的非适宜温度，这一原因可能是导致4—8月两栖动物相对多度逐渐减少的主要因素之一。

尽管两栖动物的辛普森指数未显示出月份间差异，但物种丰富度、相对多度和香农-维纳指数在不同生境下呈现出不同的时间变异性，这可能与两栖动物的繁殖高峰期和出蛰期不同有一定联系。栖息于溪流生境的两栖动物(如武夷湍蛙、天目臭蛙)繁殖期通常在5—6月[6]，故6月具有较高的物种多样性；而以农田为主要栖息地的两栖动物以泽陆蛙为主，4—5月及8—9月为其繁殖高峰期[6]。另外，4月为多数两栖动物的出蛰期，活动个体数也逐日增加[41]，而且该时期多为水稻播种期，可提供较好的两栖动物繁殖场所，因此4月具有较高的物种丰富度和个体数。8月虽然仍为泽陆蛙的繁殖高峰期，但此时农田通常处于非灌溉期，不利于蛙类觅食、求偶、繁殖等活动，故物种丰富度和个体数较低。然而，沟渠生境中物种多样性指标均未显示出月份间变异，这可能与沟渠生境对两栖动物而言是临时且多变的有关。

4 建议

根据丽水白云山和九龙山两栖动物多样性的时空分布比较，得出以下3条保护建议：(1)适度开发森林公园，划定生物多样性保育区红线，为两栖动物提供必需的生存面积及栖息环境；(2)通过制作线上科普视频、开展社区主题教育专题讲座等方式，加强两栖动物宣传保护，增强群众保护意识；(3)建立起涵盖多种海拔区段、植被类型、生境的长期调查样线与样地，以掌握两栖动物的种群动态变化，制定科学管理计划。