云南玉龙雪山两栖动物多样性时空格局的观测

姚冲学，王智红，梁 良，吕 婷，黄 元，陈明勇

(云南大学生态与环境学院，云南 昆明 650091)

生物多样性(biodiversity)包括物种多样性(species diversity)、遗传多样性(genetic diversity)和生态系统多样性(ecosystem diversity)3个方面[1]。生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果，是全球的宝贵财富，是人类赖以生存的物质基础，也是构成人类生存的生物圈环境[2]。然而，随着人口迅速增长，人类经济活动不断加剧，生物多样性受到了严重威胁，在全球范围内开展生物多样性保护和观测已成为人类和各国政府迫切的需要[3]。生物多样性观测对掌握生物多样性动态变化趋势、识别致危因素具有重要意义[4-5]，可为生物多样性保护、土地利用规划、环境影响评价提供必要的信息[6]。两栖动物在整个脊椎动物的进化历程中占据重要的地位，是研究陆生四足动物起源和水生到陆生动物演化的典型对象和关键代表[7]。两栖动物因自身生活习性特殊，主要选择山区次生林或次生林与农耕区交界地带作为栖息环境[8]。但由于近年来自然资源过度开发、两栖动物栖息地破坏、环境污染加剧以及气候变化等多种原因，两栖动物多样性受到严重威胁[9]。在全国开展两栖动物观测样区的建设与观测工作，掌握其种类、数量、分布、生境及威胁因素，可为两栖动物多样性保护提供数据支撑。动物区系一直是动物生态学研究的热点话题，动物区系是指在历史发展过程中形成而在现代生态条件下共存的动物类型的整体，是历史因素和生态因素共同作用形成的。而两栖动物因其自身的特殊性，其区系组成反映了两栖动物在分布上的规律[10]。姚明灿[10]根据现生两栖动物的分布特点，将全国两栖动物划分为横断山区、云贵高原、秦巴山脉及以东地区、江南丘陵地区、云南南部至华南地区、东南山地、黄土高原、东北地区、天山及阿尔泰山地区、台湾及周边岛屿和海南岛这11个特有分布区。

玉龙雪山属高海拔地区，有独特的地理位置和气候条件。因此，通过长期观测，掌握该区域两栖动物种类与种群的动态变化，进而探讨两栖动物对高海拔环境的适应性进化机制，为深入开展两栖动物适应性进化积累基础数据，也对该地区两栖动物及其栖息地保护具有重要参考价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

玉龙雪山位于云南省西北部丽江市玉龙县境内，属横断山纵谷区，是云岭山系的主峰之一，范围介于北纬27°10′～27°40′，东经100°10′～100°20′之间，面积为455 km2，山体大致呈南北走向，南北长约35 km，东西宽约12 km，有13座海拔5 000 m以上的高峰，南麓与丽江盆地相接，北面和西面是金沙江大峡谷。最高峰扇子陡海拔5 596 m，最低处位于金沙江谷地，海拔1 750 m[11]。玉龙雪山年降水量为964.7 mm，6—9月最为集中，占全年降水总量的81 %，年平均气温为12.8 ℃，最冷月(1月)平均气温为6.1 ℃，最热月(6月)平均气温为18.2 ℃[12]。

玉龙雪山两栖动物调查最早于1958年由刘承釗等[13]开展，共记录到2目7科13属13种。包括有尾目(Caudata)共2种，分别为山溪鲵(Batrachuperuspinchonii)和红瘰疣螈(Tylototritonverrucosu)；无尾目(Anura)共11种，分别为大蹼铃蟾(Bombinamaxima)、宽头大角蟾(现更名为宽头短腿蟾)(Brachytarsophryscarinense)、小角蟾(Megophrysminor)、疣刺短齿蟾(现更名为疣刺齿蟾)(Oreolalaxrugosus)、中华大蟾蜍(Bufogargarizans)、华西雨蛙(Hylaannectans)、无指盘臭蛙(Ranagrahami)、双团棘胸蛙(Paayunnanensis)、滇蛙(Ranapleuraden)、昭觉林蛙(Ranachaochiaoensis)和四川湍蛙(Amolopsmantzorum)。之后则鲜见相关报道，直到2015年和荣华等[14]报道了玉龙雪山两栖动物为8科14属19种，但没有提供详细的物种名录。

1.2 样线布局方法

2018年在云南玉龙雪山样区共设置11条观测样线(表1)，其中3、4、5、6、7和8号这6条在云南玉龙雪山省级自然保护区内，1、2、9、11和12号这5条在保护区外，样线涵盖了小溪、池塘、河流、湖泊、人工水渠等生境。按照全国两栖动物观测的统一标准，样线长度为200 m左右，两条样线之间的距离在500 m以上。玉龙雪山属高海拔地区，山体的上半部多为悬崖峭壁，实际设置时受地形的限制非常大，大部分样线按200 m的标准长度设置，但少部分样线作适当调整，样线长度在153～420 m之间。

表1 2018年玉龙雪山观测样区11条观测样线的基本信息

Table 1 The basic information of 11 sampling transects in the observation area of Yulong Snow Mountain in 2018

样线编号东经/(°)北纬/(°)长度/m海拔/m生境类型物种数个体数1100.22527.2503712 731人工水渠7692100.26727.2051533 070小溪123100.25027.1492052 831河流224100.24027.1302052 909湖泊33605100.24627.1294202 892湖泊43776100.24727.1282092 885湖泊4177100.26127.1792313 195小溪258100.26027.1701713 223小溪249100.24727.2492282 776小溪515811100.22727.2582692 606池塘614912100.24827.2932451 759河流00

1.3 观测时间与方法

根据全国两栖动物观测要求，高寒山区的观测需要在6月和8月各进行1次。玉龙雪山观测样区的观测时间设在2018年的6月27 —31日和8月17—21日各进行1次，每个观测季的时间为5 d，每个观测季对每条样线重复观测3次(3个晚上)，观测时段为19:00—23:00[9]。观测的对象为各样线上的所有两栖动物，包括本地种和外来种的成体、亚成体、幼体、卵等。每条样线的观测均由2位科研人员共同完成，1人负责观测，1人负责记录，行进速度约为1 km·h-1，发现物种后记录其种类和数量，拍摄正面、侧面和腹面照片，并记录海拔、气温、水温、水体pH值、栖息地类型、人类干扰强度等环境因子数据。为了不造成当地区两栖动物种类和数量减少和破坏，也为了保证重复观测数据的准确性和完整性，观测过程中均不采集任何标本。

1.4 分类与鉴定方法

由观测人员参照文献[8，15]等对拍摄到的两栖动物照片进行初步鉴定，之后请中国科学院昆明动物研究所的两栖动物分类专家帮助审核，确保鉴定的准确性。

2 结果与分析

2.1 玉龙雪山两栖动物物种数和个体数观测结果

2.1.1物种数及个体数

2018年6月和8月在云南玉龙雪山观测样区的11条样线上记录到两栖动物的物种组成相同，均为2目6科8属8种。其中，无尾目5科7属7种，有尾目1科1属1种(表2)。

由表1可知，各样线上物种的分布极不均匀，其中1号样线物种最多，共7种；12号样线没有记录到两栖动物；其余9条样线物种数在1～7种之间(表1)。在2018年6月和8月的两次观测中记录到的个体数量相差较大，6月记录到705只，8月为438只(表2)。各条样线上记录到的个体数量也有差别，最多的是5号样线，为377只；最少的是2号和3号样线，均为2只。

表2 2018年玉龙雪山观测样区观测到的两栖动物物种名录及各物种个体数

Table 2 The list of amphibians species and individual numbers of each species observed in the observation sample area of Yulong Snow Mountain in 2018

目科物种名濒危等级6月个体数8月个体数成体亚成体幼体卵成体亚成体幼体卵总数1)无尾目(Anura)盘舌蟾科(Discoglossidae)大蹼铃蟾(Bombina maxima)LC39055135000129蛙科(Ranidae)昭觉林蛙(Rana chaochiaoensis)LC8911429033602920821无指盘臭蛙(Rana grahami)NT8000500013双团棘胸蛙(Paa yunnanensis)EN230001610049蟾蜍科(Bufonidae)中华蟾蜍(Bufo gargarizans)LC160001900035锄足蟾科(Pelobatidae)疣刺齿蟾(Oreolalax rugosus)NT150001700032角蟾科(Megophryidae)小角蟾(Megophrys minor)LC300020005有尾目(Caudata)蝾螈科(Salamandridae)红瘰疣螈(Tylototriton verrucosus)NT53000600059

LC为无危；NT为近危；EN为濒危。1)不含卵团。

2.1.2各物种个体数比较

此次观测记录到8个两栖动物物种的个体数有很大差别：(1)大蹼铃蟾(Bombinamaxima)共记录到129只，其中6月记录到94只，包括成体39只、幼体55只外，还发现卵1团；8月份记录到35只，全部为成体。(2)昭觉林蛙(Ranachaochiaoensis)共记录到821只，其中6月份记录到 493只，包括成体89只、亚成体114只、幼体290只，还发现卵3团；8月份记录到 328只，包括成体36只、幼体292只。(3)无指盘臭蛙(Ranagrahami)共记录到13只，全部为成体，其中6月 8只，8月 5只。(4)双团棘胸蛙(Paayunnanensis)共记录到49只，其中6月份23只，全部为成体；8月份26只，包括成体16只、幼体10只。(5)中华蟾蜍(Bufogargarizans)共记录到35只，全部为成体，其中6月16只、8月19只。(6)疣刺齿蟾(Oreolalaxrugosus)共记录到32只，全部为成体，其中6月15只、8月 17只。(7)小角蟾(Megophrysminor)共记录到5只，全部为成体，其中6月3只、8月 2只。(8)红瘰疣螈(Tylototritonverrucosus)共记录到59只，全部为成体，其中6月 53只，8月 6只。

2.2 各样线环境因子测定结果

11条样线中平均水温最高的是12号样线，为23.21 ℃，最低的是7号样线，为12.07 ℃；平均气温最高的是9号样线，为18.33 ℃，最低的是7号样线，为12.83 ℃；平均pH值最大的是12号样线，为7.86，最小的是9号样线，为6.74。12号样线的人类干扰强度为强；2号、7号和8号样线的人类干扰强度为中，1、3、4、5、6、9和11号样线的人类干扰强度为弱(表3)。

2.3 两栖动物在不同生境中的种类和数量分布

此次设置的11条观测样线涵盖了人工水渠、河流、湖泊、小溪和池塘5种生境，其中，1号样线为人工水渠生境，共记录到7个物种，69只个体，在全部样线中物种多样性最高；3和12号为河流生境，记录到的物种较少，其中3号记录到2个物种的2只个体，12号样线没有记录到两栖动物；4、5和6号样线为湖泊生境，共记录到5个物种的758只个体；2、7、8和9号样线为溪流生境，共记录到6个物种的170只个体；11号样线为池塘生境，共记录到6个物种的149只个体(表4)。

表3 2018年玉龙雪山观测样区11条观测样线的环境条件

Table 3 The environmental conditions of 11 sampling transects in the observation sample area of Yulong Snow Mountain in 2018

样线编号平均水温/℃平均气温/℃平均pH值人类干扰强度114.3617.507.32弱212.8313.836.96中312.9915.837.20弱413.8714.007.34弱513.1014.836.97弱612.3315.177.07弱712.0712.837.24中812.2413.006.79中915.1418.336.74弱1116.8118.007.26弱1223.2118.177.86强

表4 2018年玉龙雪山不同生境观测到的物种数和个体数

Table 4 The number of species and individuals observed in different habitats in the observation sample area of Yulong Snow Mountain in 2018

生境类型样线编号物种数个体数人工水渠1769河流3,1222湖泊4,5,65755小溪2,7,8,96169池塘 116149

3 讨论

此次观测只记录到8种两栖动物，与刘承釗等[13]1960年玉龙雪山的两栖类观测记录(13种)相比少5种，比和荣华等[14]2015年报道的19种两栖动物少11种，原因可能有2个方面：一是此次观测的11条样线均为项目前期设置好的固定观测样线，海拔段在1 750～3 200 m之间(在1 750～2 606 m之间只设置12号样线1条)，仅包括了玉龙雪山低海拨区域，而在3 300 m以上海拔段尚未进行观测；二是由于玉龙雪山海拔高，许多地方为悬崖峭壁，受地形限制无法统一按200 m来设置，实际设置的样线中，最短的仅153 m，最长也只有420 m，因此，样线长度不足也是此次观测发现物种较少的一个重要原因。在今后的玉龙雪山两栖类观测中，需要对观测样线的设置进行改进，除了在水平方向扩大观测范围，在垂直方向上扩大海拔梯度外，还应该适当增加样线的长度。

2018年6和8月的2次观测中，从物种组成和个体数量来看，虽然2次观测都记录到8个物种，但是8月记录的个体数较6月少很多，这可能与这些物种的繁殖习性有关。昭觉林蛙、疣刺齿蟾的繁殖时间主要在4—5月[16]4，[17]；中华蟾蜍的繁殖时间因地区而异，一般在1—6月[16]4，[17]；双团棘胸蛙的繁殖时间主要在4 —7月[16]4；无指盘臭蛙的繁殖时间主要在6月[16]4；小角蟾在5—12月能观察到蝌蚪[16]4；大蹼铃蟾、红瘰疣螈的繁殖时间主要在5—6月[16]4，[17]。因此，在8月时进行观测时，一些物种已经完成了繁殖过程，离开水边到山上活动或进入冬眠，导致观测到的个体数减少。

在6和8月的2次观测中，大蹼铃蟾、昭觉林蛙和双团棘胸蛙这3个物种记录到亚成体、幼体和卵团，而其他物种只记录到成体，这可能与这3个物种的繁殖时间受气候影响较大有关。受玉龙雪山寒冷气候的影响，这些物种的繁殖时间延迟，后代的生长发育速度缓慢，因此在6和8月的时候能观测到亚成体、幼体和卵团。

各条样线观测到的物种数和个体数相差很大。1、4、5、9和11号这5条样线记录到的物种数和个体数多于2、3、6、7和8号这5条样线，这可能与水温有关，前5条样线的平均水温高于后5条样线。虽然12号样线的平均水温和气温都较其他11条样线高，但是人类干扰很强。笔者在实地观测中发现，12号样线放牧和施用化肥、农药的现象严重，所以没有观测到两栖动物。2、7和8号这3条样线观测到的物种数和个体数较少，可能与这3条样线的平均水温和气温低、人类干扰较强等因素有关。

河流生境的物种数和个体数最少，这可能与河流的水流量大、湍急、水面宽广、杂草和林木稀疏隐蔽性低等因素有关。而人工水渠生境的物种数最多，这可能与人工水渠比较灵活有关，农户根据鱼塘的水量多少，白天放水养塘，夜间停水，水渠在有水和无水之间不停变换，从而形成有利于两栖动物休息和捕食的环境。湖泊生境个体数比较多，主要是因为湖泊是昭觉林蛙主要的繁殖和后代生长的场所，笔者在观测中发现，4和5号样线生活着大量的昭觉林蛙亚成体和幼体。小溪和池塘生境的物种数和个体数相对较多，可能是周边林木和杂草繁盛隐蔽性高，从而为一些昆虫类动物提供了良好的生活环境，对两栖动物而言食物资源丰富。另一方面，小溪和池塘水流缓慢、水流量小，从而为两栖动物提供了有利的产卵条件。

综上所述，由于云南玉龙雪山为高寒山区，高海拔、低温、食物匮乏等环境因子成为两栖动物分布的限制因子。此次只观测到8个物种，表明只有少数两栖动物物种能够在此区域生存繁衍。6和8月的个体数相差较大，反映出研究区气候季节性快速变化的特点。受水温、气温和人类干扰强度等环境因素影响，不同生境、不同样线的两栖动物物种数和个体数相差很大。保护区外的1、9和11号样线的物种数比保护区内样线多，可能与这3条样线的平均水温和气温高于保护区内样线有关。与保护区外的2和12号样线相比，保护区内的大多数样线上植被保存良好，水质好，人类干扰强度较小，这些环境条件确保了两栖动物能在此区域长期生存和繁衍。