玉米籽粒快脱水研究进展

彭长俊，汤玉军，陈志明，王昌余，崔士友

（1江苏大华种业集团有限公司海安分公司，江苏海安 226624；2南通瑞德农业科技有限公司，江苏南通 226000）

0 引言

国内最早介绍玉米籽粒快脱水研究方面工作的是刘玲[1]、王富德[2]和许启桂[3]，他们分别在有关刊物上发表的翻译文章，为《农业生物学》1987年第3期和1988年第2 期，主要介绍苏联时期玉米快脱水育种的研究情况。随后，霍仕平等[4-5]1993在《四川农业大学学报》和《玉米科学》上分别发表的介绍欧美玉米快脱水研究进展的综述论文，但当时并未引起中国玉米育种家的重视。中国研究玉米收获时籽粒含水量及脱水速度的工作始于20世纪80年代，谷思玉较早开展了有关玉米籽粒脱水速率配合力的研究[6]，随后，闫淑琴等的研究表明杂交种籽粒脱水速度与母本的脱水速度呈显著的正相关；与根干重、根冠比、植株含水量、苞叶数目、穗行数呈显著的负相关[7]。不过直到2014 年前后“玉米籽粒快脱水”方面的研究才引起较多的关注。

根据刘艳秋等[8]通过1970s—2000s 大面积推广的14个单交种的研究，认为2000年以后审定的新品种籽粒灌浆速率快于以前的老品种，新品种的穗轴、苞叶和籽粒的含水量均高于老品种，穗轴脱水速率则老品种明显快于新品种，籽粒、苞叶脱水速率在不同年代品种之间并无明显差异。表明40 年期间中国玉米快脱水育种工作未取得任何进展。由于育种家过分强调产量改良，往往选用灌浆时间较长的自交系，导致新育成品种的灌浆期较长，受季节和多熟种植的限制，收获期后延导致玉米籽粒含水量较高，无法实行机械收获。随着城镇化的发展和农村劳动力的大量转移，推进玉米等作物的机械化生产已成大势。玉米籽粒快脱水是机收玉米育种的核心问题，本文对收获期玉米含水量或快脱水玉米的研究现状做简要的概述，并对未来研究提出展望。

1 玉米籽粒脱水速率及其快脱水品种培育的重要性

1.1 脱水速率的概念

大多数研究中玉米籽粒的脱水速率指的是每日籽粒含水率降低的速度[9-10]，单位是%/d。计算见公式(1)。

其中，KM1前一次籽粒含水量(%)，KM2为后一次籽粒含水量(%)，D为两次取样间隔天数。

针对脱水速率的不足，宋朝玉等[11]基于描述籽粒中水分动态变化最直接的指标——籽粒含水量提出了‘净脱水速率’的概念，籽粒含水量的变化动态表征了籽粒水分积累和散失的过程。用籽粒每日含水量的减少量表示籽粒的脱水速度，称为净脱水速率，单位是g/(d·千粒)，计算见公式(2)。

其中，WC1前1次籽粒含水量（g/千粒），WC2为后1次籽粒含水量（g/千粒），D为2次取样间隔天数。

净脱水速率为负值表示籽粒处于水分积累阶段，为正值表示籽粒处于脱水阶段。

1.2 培育推广快脱水玉米品种的意义

首先，收获时玉米籽粒的含水量低，可减少干燥籽粒时所需的燃料消耗。玉米收获时籽粒含水量高，机收困难，只能人工收获，此外，还增加了烘干籽粒的额外能耗。据测算，玉米籽粒含水量由30%降至13%所消耗的能量，高于生产等量玉米所需的能量[2]。

其次，有利于提高籽粒的商品品质。籽粒外观色泽是玉米品质的一个重要方面，籽粒生理成熟后的快速脱水有利于保持籽粒的色泽鲜美和洁净。不过在一些玉米产区，尤其是一些高纬度或高海拔地区，因秋后气温下降较快，雨水偏多，日照不足，低温多湿的年份更易于引起玉米籽粒霉病，商用品质降低。在这些产区推广应用快脱水玉米品种，收获时籽粒含水量已降低较低水平，缩短了收获后籽粒干燥的时间，有利于减少籽粒霉变，提高玉米的商用品质。

第三，快脱水玉米品种的培育与推广应用，可实现真正意义上的玉米生产机械化。玉米收获期高的籽粒含水量已成为玉米机械收获的第一限制因子，导致玉米的规模化高效种植尤其是大型农场的大面积种植受到限制。通过育种的途径培育生理成熟后快速脱水、收获时籽粒含水量低的玉米品种是解决这一问题的根本出路。

中国不同玉米产区对玉米快脱水的要求也有所不同，黄淮海玉米区的研究[12-13]表明该区代表性品种大多在玉米生理成熟之前就已收获，从而在黄淮海玉米区选育生理成熟后脱水速率高的品种是没有实际意义的。应着重选择灌浆快、脱水快、收获时含水率低的高产品种[11]。而另一个玉米主产区东北春玉米区，因玉米生长期较长，品种可以达到生理成熟，收获期在生理成熟期之后[7,14-16]。研究生理成熟时的含水率、生理成熟后的脱水速率具有现实意义。

2 快脱水玉米种质的挖掘

优异种质的挖掘是玉米育种的基础。研究表明不同杂种优势群间籽粒脱水速率存在差异，通过170 份玉米自交系籽粒的脱水速率（烘干法测定）的分析，授粉后40 天籽粒脱水速率依次是瑞德群0.92%、兰卡斯特群0.85%、旅大红骨群0.82%、混合群0.80%、P 群0.76%、唐四平头群0.56%[17]。王振华等[10]对黑龙江省38 个玉米自交系生理成熟期及籽粒自然脱水速率的研究，结果表明中晚熟材料生理成熟期在抽丝后50～60 天，此时含水量在23%～35%；中早熟材料生理成熟期在抽丝后45～50 天，此时含水量在28%～35%；自交系间籽粒自然脱水速率存在显著差异，变幅为0.326%～1.371%，其中中晚熟组的‘吉846’、‘吉16’以及中早熟组的‘龙抗11’、‘杂C546’、‘东91’为脱水较快的玉米自交系，可作为快速脱水材料加以利用。

随着美国大量自交系的解密和引进，中国的玉米育种可获得较多的快脱水玉米种质。如‘LH82’及其衍生的‘LH283’等，Iodent种质如‘PH207’、‘PHN82’、‘PHJ90’、‘PHP55’等。另外，目前生产应用的品种及亲本也是快脱水玉米育种的主要亲本来源，如华美系列、德美亚系列品种等，这些材料目前已较多的用于中国有米育种的自交系改良之中。

3 玉米快脱水性状的遗传与基因定位

Purdy 等[18]于1964—1965 年用3 个快脱水和3 个慢脱水自交系对籽粒脱水速率进行遗传研究，测定P1、P2、B1、B2、F1、F2世代的籽粒脱水速率，吐丝后60 天取样，在38oC 恒温干燥箱测定样品的脱水速率，结果表明该性状遗传率较高，估值为0.52～0.95，一般配合力效应较特殊配合力高，即脱水速率的遗传中加性效应为主。随后的一些研究，无论是双列杂交设计[6,19-21]还是两个亲本所衍生的重组自交系群体[22-23]试验，均表明脱水速率的遗传力较高（表1）。

Rodrigo 等[24]的研究表明就收获期籽粒含水量而言F2:3与TC（测交）平均表现间呈现中高水平的正相关，Uhr& Goodman[25]以及Mihaljevic 等[26]也获得了类似的结果。前者分析了热带自交系与对应的测交种间的关系，而后者则比较了欧洲硬粒玉米自交系3 个组合所衍生的4 个群体LP（自交系）和TC 的表现。从而，可以预计在自交系群体中通过选择可获得收获期低籽粒含水量的杂交种。其原因在于该性状主要由加性基因控制。

近年来，国内外学者对玉米籽粒生理成熟后脱水性状基因(QTL)进行的定位研究相对较少，发掘出的QTL数量有限，且一致性差。玉米籽粒生理成熟后脱水性状基因定位研究表明，玉米的10条染色体上均有可能存在相关QTL，而且不同材料控制脱水性状的QTL 数目与位置均有不同。Rodrigo 等[24]利用元分析的方法对已报道的收获期籽粒含水量QTL 结果进行了研究，共鉴定出了34 个收获期籽粒含水量的元QTL，分布于10个连锁群；其中8个元QTL（分布于1、3、5、8 连锁群各2 个元QTL）为LP 和TC 群体所共有，可在选系过程中优先考虑用于标记辅助选择(MAS)。

近年来，国内在这方面也有一些研究[22,27-28,30-31]。Wang 等[27]利用‘吉846’（脱水快，1.18%/d）ב掖3189’（脱水慢，0.39%/d）衍生RIL群体（280个系），在2、3、5、6和8连锁群上检测到14个生理成熟后籽粒脱水速率(GDR) QTL，可解释表型变异的5.05%～16.28%，其中位于第2连锁群phi090-umc1560和第2连锁群phi046-bnlg1754 上的2 个QTL 在2 个环境均检测到，分别解释表型变异的15.59%和10.28%。Dai等[28]选用来自吉林省的80个优良自交系作为关联群体，对关联群体进行了全基因组重测序，获得了1490007个SNPs，2个年份检测到19个SNP标记与玉米的FDR有关，其中7个基因组区段与先前定位FDR 的QTL 一致。Zhou 等[30]利用含144个玉米自交系关联群体研究玉米收获期籽粒含水量(KMC)，在1、5、8和9条染色体上检测到5个QTL，其中3个QTL与先前的研究共位，该研究鉴定出8个自交系含有低含水量优异等位基因。此外，Zhang等[31]利用包含290个自交系的玉米群体进行全基因组关联分析，检测到17个与籽粒脱水速率(GDR)有关的关联位点。张磊[32]利用RA×M53所构建RIL群体（242份家系）在两个环境下共检测到15个与脱水速率相关的QTL位点，分别位于1、3、4、5、6染色体上，可解释的表型变异为1.07%～10.69%。

4 玉米快脱水性状的表型选择

玉米生理成熟后籽粒快脱水或收获期籽粒低含水量的选择可通过两个方面进行，可以通过田间直接测定籽粒含水量进行，也可通过相关性状的间接选择进行，均可获得较好的选择效果。

4.1 收获期玉米籽粒含水量的测定

已有的研究[33]表明利用电子水分计MT808 测定玉米果穗的水分与玉米籽粒含水量高度相关，可作为选择工具用于选择籽粒快脱水的玉米基因型。为在规模育种中作为常规工具实际利用，对该工具进行了应用的标准化研究[34]，其目的在于确定果穗含水量测定的最佳时间。2007—2009年进行了6个自交系、8个杂交种的试验，吐丝后1周～8周测定果穗含水量，裂区设计，重复3 次。首先不同果穗测定的读数与同一果穗测定的读数为正相关，基因型间读数的显著差异发生在吐丝后的第5～8周，周1、周5和周8的读数可用于计算日脱水速率(daily drydown rate,DDR)，基于周1～周5和周5～周8的DDR，玉米的基因型（杂交种、自交系）可分为4类：高-高、高-低、第-高、低-低DDR，周1～周5高DDR的基因型一般而言吐丝后8周DDR均高，而任一时期DDR 高的自交系在其杂交组合中DDR 也高。因此这种非破坏性的方法可改进玉米育种中最快脱水性状的选择。

表1 玉米籽粒脱水速率的遗传力

笔者在育种实践中也开展了类似的工作，供试品种为‘元玉161’，所用的水分计为MT-10，吐丝授粉后35天开始每3天采收一次果穗，剥开苞叶，利用水分测试仪，在果穗不同部位（顶部、基部、中部）测定含水量，每个果穗按顶部、基部、中部三个部位测定3次，计算平均值。随后，人工剥出籽粒，利用烘箱烘干法测定籽粒含水量，共测定6个时期。结果表明探针含水量与烘干含水量间差异显著，但两者间相关也达显著水平（图1）。

4.2 快脱水相关表型的大田选择

籽粒产量与收获期籽粒含水量的关系，Leask&Daynard 的研究[35]认为产量与籽粒、茎秆含水量的相关性不显著，表明同时进行高产、低籽粒含水量和高茎秆含水量的育种是可行的。Genter[36]采用混合选择法，将25个墨西哥玉米种系的理想性状整合到熟期和株型温带玉米育种家有用的一个群体中，经10选择后群体产量增加了17.1%，吐丝期减少11天，收获期籽粒含水量降低7.7%。Kang等[37]通过对12个玉米杂交种的研究，籽粒产量与果穗含水率在3 个取样期为负相关(r=-0.84**)，与其先前的一个研究结果类似[38]。当然也有与这些不一致的结果，收获时籽粒含水量与产量呈正相关[39]。

苞叶：苞叶是直接影响玉米籽粒脱水速率的性状，Kang等[38]认为苞叶重与籽粒产量存在弱的正相关，与果穗含水量存在不利的正相关。克柳科等[1]证实苞叶数或苞叶重增加会降低籽粒脱水速率。闰淑琴等人的研究[7,40]也认为苞叶数越多籽粒脱水速率越慢。不过也有研究[3]认为苞叶数对收获时的籽粒水分无大的影响。Crane 等[41]指出生理成熟后籽粒脱水速率与苞叶长短等有关，短苞叶利于籽粒快速脱水。Sweeney等[42]认为选择苞叶衰老期早的自交系可降低杂交种籽粒含水率27 g/kg，加快生理成熟，增加了关联杂交种倒伏，不过苞叶衰老早对籽粒产量无不利影响。此外，Hicks 等[43]发现苞叶包裹过紧影响籽粒脱水速率。Kang 等[44]认为苞叶含水量GCA 负向效应较大的亲本将有助于直接通过减少苞叶水分而间接降低收获时籽粒含水量。因此，在快脱水玉米育种中，除选择苞叶长度适中、层数少而窄的自交系和杂交种，还应注重枯苞早、苞叶松的材料的选择。

果穗：Purdy等[18]指出较小的果穗有利于籽粒快速脱水，克柳科等[1]认为籽粒脱水速率与千粒重、穗径和穗粗有关。张树光等[45]通过对不同熟期的600余份玉米材料进行成熟期籽粒含水量测定，认为随着穗粗和轴粗的增加，籽粒含水量增加；籽粒偏硬或中间型、长籽粒、出籽率高的品种含水量低。较多的研究[7,46]均认为穗越粗，籽粒脱水越慢。此外，Troyer等[47]和Hunter等[48]均报道硬粒型杂交种比马齿型杂交种籽粒脱水速率快，其差异在整个脱水阶段是很稳定的。

选择方法：Cross[49]通过对综合群体NDSG 进行籽粒脱水速率进行趋异选择，表明成熟期田间选择籽粒含水量较低（LM 法）的品种，可有效地改变籽粒脱水速率，进而认为在生理成熟期低籽粒含水量的大田直接选择可能是加快籽粒脱水速率、降低收获时籽粒含水量比较有效的方法。后来[50]采用此法又对4个群体进行了两轮选择，验证了先前的结果，平均每轮降低6.73 g/kg，而对产量和吐丝期没有影响，LM 法简单而有效，可在实际育种中应用。

5 展望

长期以来，中国以高产为玉米育种的首要目标，导致育成的品种生育期偏长，机收性状如早熟、抗倒、籽粒快脱水等的改良未得到重视。随着玉米等作物的生产成本尤其是人工成本的大幅度提高，机械化生产技术的推广得到国家、农业主管部门和生产者的高度重视。玉米育种家应充分认识到农业生产对机收玉米品种的巨大需求，切实调整育种目标，改变育种思路，尽快培育出适合不同生态区要求的宜机收玉米新品种，为提高中国玉米综合生产能力做出应有的贡献。

（1）加强玉米籽粒快脱水等机收性状遗传机制的研究，为种质改良和新品种选育提供理论指导。玉米机收性状尤其是快脱水性状是受多基因控制的复杂性状，影响因素众多，育种进展缓慢是正常的。对该性状的遗传研究目前仅停留在粗定位阶段，有待进一步的深入解析。如能通过快脱水相关QTL 的研究获得少数控制该性状的主效QTL，即可通过连锁的标记开展标记辅助选择，加快育种进程和选择效率。

（2）重视早熟、抗倒、抗病、快脱水等优异种质的挖掘和创制，为机收玉米品种选育提供材料支撑。种质是育种的原材料和物质基础。由于中国玉米育种长期未重视快脱水性状的改良，相关的种质很匮乏。应加强玉米快脱水种质的引进和挖掘利用，这类种质广泛存在于先锋系列、迪卡系列、德美亚系列以及华美系列的育种材料中。随着这些欧美种质材料在中国玉米育种的利用，可创制出适合中国气候环境的快脱水玉米种质，进而推动中国宜机收玉米品种的选育进程。

（3）重视育种材料的大田和室内的表型选择，筛选快脱水的选系和优势组合。尽管玉米快脱水受多因子的影响，注重单个性状的选择很难改进籽粒快脱水的特性或进展缓慢。不过，针对快脱水主效性状的选择可以取得事半功倍的效果。根据已有的研究和育种实践均表明，针对苞叶和果穗一些性状的间接选择，可获得快脱水的育种材料，如苞叶可选择窄苞叶、层数少、长度适中、枯苞较早的材料；而果穗可选择穗行数相对少、穗轴较细、着粒较深的材料，这样的材料往往脱水快、易脱粒、出籽率高。