水生与陆生芦苇根系生理特性差异

丁 乐，吴文景，杨 振，连晓倩，李林鑫，吴鹏飞

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002； 2.漳州市龙文区区委办公室，福建 漳州 363000；3.南方红壤区水土保持国家林业和草原局重点实验室，福建 福州 350002)

芦苇(Phragmitescommunis)作为多年生禾本科植物，广泛分布于世界各地，适生于滨海、湖泊、河口湿地等不同生境，具较强的抗逆性，在保土护岸、抗风消浪和净化水质等方面的生态功能显著，研究与应用价值极高[1]。由于陆地与水域环境差异大，近年来有关芦苇对不同生境的响应策略逐渐成为研究热点。

根系作为植物直接与土壤接触的器官是联系植物与环境的重要纽带，不仅为植物地上部提供固定支撑作用，更是为其生命活动提供必需的水分、养分及合成各种生长所必须的有机化合物，完整且功能完善的根系系统是保证植物正常生长发育的重要基础[2-3]。当土壤环境发生变化时，植物根系最先感受并做出相应的适应[4]。有研究表明，类芦(Neyraudiareynaudiana)遭受土壤干旱[5]、强酸[6]、低磷[7]和重金属[8]等胁迫时，均会通过根系生理学指标的变化，从而诱导形态及生长的可塑性响应，以适应多种逆境，从而成为一种水土保持的优良先锋植物。除了草本植物之外，杉木(Cunninghamialanceolata)[9]、马尾松(Pinusmassoniana)[10]、秋茄(Kandeliacandel)[11]等木本植物也可通过根系对土壤非生物性胁迫作出形态生理学响应策略。目前有关芦苇根系对不同生境的内在响应性策略的研究甚少。芦苇虽长期处于水陆不同生境，但完全的水生环境对芦苇根系的生长发育是否具有不利影响？特别是，水生环境空气含量稀薄，造成芦苇根系呼吸作用相比陆生环境更难，这可能导致芦苇根系细胞膜通透性及抗氧化酶系统严重受损。

本文选择湖岸生长的芦苇为研究对象，通过对陆生与水生芦苇根系组织含水率、细胞膜活力、抗氧化系统活性和脯氨酸含量、可溶性蛋白含量等主要生理代谢指标进行测定比较，旨在阐明芦苇根系对不同生境适应性变化的差异，为进一步开发利用芦苇的经济生态功能提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2018年9月在福建农林大学金山校区观音湖畔(26°5′21.31″ N、119°13′57.45″ E)，分别选择水生和陆生的芦苇为研究对象。该湖位于校园北部的淮安山脚下，淡水，湖岸线约1150 m，本试验沿着湖岸线随机设置采样点3个，每个采样点随机选择长势均一、健康无病害的水生和陆生芦苇各3株，进行根系采样。

1.2 研究方法

1.2.1 根系主要生理指标测定方法 对于采集的新鲜芦苇根样，分别采用直接干燥法[12]测定芦苇根系组织含水率，电导法[13]测定电导率，酸性茚三酮显色法[14]测定脯氨酸，考马斯亮蓝G-250法[15]测量测定可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)；超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)分别采用氮蓝四唑法、紫外吸收法和愈创木酚法进行测定[16]。

1.2.2 数据分析 利用SPSS(20.0)软件，采用独立样本T检验法分别对水生与陆生芦苇根系的测定指标进行差异性分析(P<0.05)。利用Excel 2010软件作图，结果以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同生境芦苇根系组织含水率及膜系统活力的差异

由图1可知，陆生芦苇根系含水率和电导率与水生环境相比虽有差异，但未达到显著水平(P>0.05)。由于丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终产物，其含量高低能够反映芦苇体内自由基活动的强弱状态[17]。从不同生境芦苇根系MDA含量来看，两者差异未达显著水平，说明水生与陆地环境中芦苇根系组织的膜系统活力相近。

2.2 不同生境芦苇根系抗氧化酶系统活性的差异

由图2可知，水生环境下芦苇根系抗氧化酶系统相关指标的活性显著大于陆生环境，且SOD活性、CAT活性的差异达显著水平(P<0.05)。可见，水生环境下芦苇根系可通过提升抗氧化酶系统活性来增强对水淹缺氧环境的适应能力。

2.3 不同生境芦苇根系生理代谢能力的差异

由图3可知，芦苇根系的脯氨酸含量在水生生境下明显大于陆生生境(P<0.05)，前者是后者的26.81倍，说明水生环境中的芦苇可通过增强根系组织内脯氨酸的代谢积累以抵抗逆境胁迫。从芦苇根系可溶性蛋白含量来看，陆生环境条件下芦苇根系的可溶性蛋白含量为8.32 mg·g-1，是水生生境根系含量的1.18倍，但两者的差异未达到显著水平(P>0.05)。

不同字母为水生与陆生芦苇根系的同一测定指标之间的差异达显著水平(P<0.05)，下同。图1 不同生境下芦苇根系组织含水率及膜系统活力比较

图2 不同生境下芦苇根系抗氧化酶系统活性比较

3 结论与讨论

植物根系细胞生物膜系统具较强的流动性和选择性，土壤环境的微小变化即可导致其发生适应性变化[18]。大量研究表明，抗氧化酶系统是植物为避免受到过量活性氧造成的伤害，在长期的环境适应过程中形成的一套自我保护系统[19]。邓小红等[20]研究发现：当红豆(Vignaangularis)和白扁豆(Dolichoslablab)种子萌发时遭遇盐胁迫时，其MDA含量及细胞膜通透性显著增加；徐卫平等[21]发现低温胁迫会使柑橘(Citrusreticulata)幼苗的可溶性糖及MDA含量显著增加；史普想等[22]则发现在PEG-6000模拟干旱条件下，冠菌素(COR)浸种可显著提高CAT、POD、SOD活性，降低细胞膜通透性的同时增加其游离氨基酸含量。然而，在植物膜系统遭受胁迫时，植物根系会通过产生大量自由基等途径以降低胁迫对植物的伤害程度[23]，这时，植物体可分泌出抗氧化酶来清除自由基，以减少这种伤害[24]。因此，抗氧化系统中SOD、POD 和CAT等各种酶的含量及活性变化也可作为重要的抗逆性指标[25]。本研究表明，不同生境芦苇根系SOD、CAT活性均表现为水生显著大于陆生(P<0.05)，这表明长期生长于水生环境中的芦苇根系可通过分泌大量的抗氧化酶以及时清除其遭受到水淹及缺氧胁迫时根系组织内产生的自由基，维持植株正常生长。

从不同生境芦苇根系代谢能力的差异来分析，由于非生物胁迫下，植物体内的蛋白质合成也会受到不同程度的影响，可能导致水解酶活性增强、可溶性蛋白含量有所增加[26-27]。本研究表明，水生与陆生芦苇根系可溶性蛋白含量差异未达到显著水平。这可能与非生物胁迫条件下，植物还可诱导一些逆境相关蛋白表达，发挥调控作用，以增强植物体抗逆能力的内在机制有关[28]。同时，水生环境中芦苇根系脯氨酸含量远远大于陆生根系的研究结果，进一步表明芦苇可通过生理代谢的适应调整，以最大程度地降低根系组织遭受逆境的胁迫程度。

综上可见，水生与陆生环境差异悬殊，但芦苇根系可通过增加SOD和CAT的活性有效清除组织内因水淹胁迫产生的大量自由基，同时增加脯氨酸的积累，保护非生物胁迫相关蛋白的降解程度，维持与陆生根系相近的可溶性蛋白水平、组织含水率及膜系统活力，最终适应水生环境。在今后的研究中，应结合根系和地上部形态、生物化学、植株生长等多项指标对芦苇不同生境的内在适应机制进行深入研究[29-30]。