秃杉半同胞家系生长性状的遗传分析及初选

连勇机

(福建省泉州罗溪国有林场，福建 泉州 362015)

秃杉(TaiwaniaflousianaGaussen)系杉科(Taxodiaceae) 台湾杉属常绿高大乔木[1]，是第三纪古热带植物区孑遗植物[2]，素有林中“活化石”之美誉[3]，产于我国云南西部怒江流域和澜沧江流域的贡山、福贡、兰坪等地，以及湖北西南部利川和贵州东南部雷公山,在缅甸北部亦有分布[4]。常与云南铁杉[Tsugadumosa(D. Don) Eichler]、乔松(PinuswallichianaA. B. Jacks.)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]等针叶树种或常绿阔叶树种混生成林。

秃杉适应性强，生长迅速，材质优良，病虫害少，是我国南部山区中高海拔的用材林、景观林和水源涵养林的良好树种，同时也是杉木迹地更新的优良树种[5-6]。早在“八五”期间，我国南部地区开展了秃杉的良种选育、异地引种及栽培区域试验分析，经过多方式、多渠道筛选出最适宜的秃杉生长环境和条件[5-7]。在秃杉引种造林的过程中，围绕秃杉的引种试验、苗期培育、营林技术、抚育管理等方面展开了一系列的研究，取得显著的成果[8-12]，然而，关于秃杉家系或半同胞家系长期系统性追踪测定的研究极少查及相关文献。因此，对秃杉半同胞家系的长期追踪测定，以期从中选择出优良半同胞家系和优良个体，为下一轮秃杉遗传改良提供育种材料，同时也为福建省秃杉造林提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料来源

家系1～10来源云南昌宁(99°30′E， 24°50′N， 年均温度17.2 ℃， 年均降雨量962 mm， 海拔高度1 685 m)，分别为1-水泪、2-老厂、3-达丙、4-福联、5-样水、6-明德、7-共裕、8-河尾、9-苛街、10-者街。家系11～17来源于云南龙陵(98°12′E， 24°20′N， 年均温度16.8 ℃， 年均降雨量1 467 mm， 海拔高度1 540 m)，分别为11-河尾、12-热水塘、13-小田坝、14-象达11号、15-象达10号、16-河头1号、17-河头4号。于1992年2月播种培育苗木，1993年3月造林，株行距2 m×2 m，造林当年秋季块状抚育，以后每年抚育1～2次，至第5年郁闭后未进行抚育间伐。

1.2 试验地概况

试验地位于福建省德化县戴云山北麓的葛坑国有林场(24°25′N， 118°11′E)，属中亚热带南缘中高山气候，地形较为复杂、海拔垂直高度悬殊，其高度为480～1 100 m，存在气候垂直变化较大、小气候现象突出的特点，年均气温18 ℃，年均降水量约1 800 mm；土壤立地等级为Ⅲ级，以山地红壤和黄红壤为主；该试验点位于吉山工区2-3小班，其海拔高度约为950 m。

1.3 试验设计

试验采用完全随机区组设计，8次重复，5株小区，造林面积4.8 hm2；参试处理17个，顺坡排列(从上坡到下坡)，即每个重复含有17个处理(小区)，每个小区5株，沿山坡水平方向(横坡)排列，各区组顺坡单行排列，立地条件基本一致，每个小区外围种1行秃杉作保护行。

从1993年至2015年对试验林进行观测，在5、15和24年生时对试验林进行每木年终调查，调查的性状指标主要包括树高、胸径、材积、冠幅和枝下高等。调查后对数据进行计算机输入、整理和核对，建立完整无误的数据库。

1.4 数据处理

秃杉单株材积根据中华人民共和国农林部制定的立木材积表二元立木材积公式进行计算[13]：V=0.000 058 77D1.969 983 1H0.896 461 57。方差分析以单株观测值为单位进行方差分析，采用SAS统计分析软件的Proc means模块。以单株观测值为统计单位计算遗传参数[14]，其中：

(1)

(2)

CVp=S/μ×100%

(3)

(4)

(5)

(6)

2 结果与分析

2.1 秃杉半同胞家系生长性状的变异分析

对各年份调查的单株数据进行了方差分析，从表2可以看出，5年生时，试验林的树高、胸径、材积和冠幅分别为2.31m、 1.70cm、 0.000 5m3和1.74m，变异系数分别为21.11%、 49.21%、 60.00%和18.39%；15年生时，试验林的树高、胸径、材积和冠幅分别为7.64m、 11.20cm、 0.05m3和2.47m，变异系数分别为15.05%、 23.21%、 51.93%和26.72%；24年生时，试验林的树高、胸径、材积和冠幅分别为10.25m、 12.79cm、 0.08m3和3.02m，变异系数分别为18.05%、 25.18%、 65.15%和30.13%。

5年生时，试验林的树高、胸径在重复、半同胞家系间差异没有达到显著水平，而树高、胸径、材积在重复和家系交互作用间的差异达极显著水平(P<0.01)。冠幅在重复、半同胞家系间的差异均达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)，在重复和半同胞家系交互作用间的差异没有达到显著水平；15年生时，树高和胸径在重复和半同胞家系交互作用间的差异均达显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)，在重复间的差异没有达到显著水平(P<0.05)。材积、冠幅在重复和半同胞家系交互作用间的差异均达极显著水平(P<0.01)；24年生的树高和胸径、材积和冠幅在重复、半同胞家系交互作用间的差异均达极显著水平(P<0.01)。综上可见，5年生时，由于秃杉早期生长较慢且具耐荫性[9-11]，因此树高、胸径在重复和家系间没有达到显著差异，但由于受环境影响，在重复与家系的交互作用下达到显著差异，其它各年生长性状差异均达到极显著的水平，存在的这些差异主要是由各半同胞家系本身的遗传特性决定，受中、高强度遗传力的控制，而受环境控制较弱。

表 1 半同胞家系生长性状方差分析Table 1 Variance analysis of growth characters in half-sib families

注： 显著性检验分别用*、**表示在0.05、 0.01水平上的相关显著性。 Note:*,**indicate the correlation significance at the level of 0.05 and 0.01, respectively.

2.2 遗传参数估算

由表2可知，当5年生时，试验林半同胞家系的树高、胸径、材积、冠幅遗传力分别为0.33、 0.38、 0.35和0.51，单株遗传力分别为0.32、 0.38、 0.26和0.45。试验林15年生时，半同胞家系遗传力分别为0.45、 0.34、 0.40和0.29，单株遗传力分别为0.70、 0.38、 0.43和0.45。试验林24年生时，半同胞家系遗传力分别为0.38、 0.34、 0.48和0.24，单株遗传力分别为0.12、 0.14、 0.27和0.09。

综合分析可知，15年生时，树高、胸径、材积在半同胞家系水平遗传变异的45%、34%及40%可稳定遗传至半同胞家系后代，单株水平遗传变异的70%、38%及43%可稳定遗传至单株后代，树高和材积在家系水平上和单株水平上分别受中、高强度的遗传控制，胸径在两者水平上受中等偏弱的遗传控制。24年生的单株性状遗传力均低于30%，受环境影响较大；而5年生的家系性状遗传力和单株性状遗传力及24年生的家系冠幅遗传力和单株遗传力，均在30%以上，受中等偏弱的遗传控制，其中24年生的家系材积遗传力最大。如果从优良家系中选择出优良个体，那么高变异和高遗传力对单株的评价与选择显得尤为重要。

表 2 半同胞家系间各生长性状遗传参数估算Table 2 Estimation of genetic parameters of growth traits among half-sib families

2.3 优良半同胞家系选择

遗传增益的大小取决于性状的遗传力，进行不同层次的选择是林木改良中获取最大遗传增益的有效途径。根据半同胞家系各性状的遗传增益排名，从表3可知，选择出适宜福建德化立地条件的4个秃杉优良半同胞家系分别为14、2、17、16。14号半同胞家系24年生的树高、胸径和材积的平均值分别为13.73 m、 18.88 cm和0.200 8 m3，遗传增益的平均值分别为5.54%、 5.75%和20.02%；2号半同胞家系24年生的树高、胸径和材积的平均值分别为13.70 m、 18.76 cm和0.197 9 m3，遗传增益的平均值分别为5.42%、 5.47%和19.10%；17号半同胞家系24年生的树高、胸径和材积的平均值分别为13.60 m、 17.76 cm和0.176 5 m3，遗传增益的平均值分别为5.03%、 3.15%和12.27%；16号半同胞家系24年生的树高、胸径和材积的平均值分别为13.54 m、 17.75 cm和0.175 6 m3，遗传增益的平均值分别为4.80%、 3.13%和11.99%。4个半同胞家系24年生的树高、胸径和材积的平均值分别为13.64 m、 18.29 cm和0.187 7 m3，遗传增益的平均值分别为5.2%、 4.38%和15.85%。

表 3 24年生秃杉半同胞家系测定林的生长性状Table 3 Growth characteristics of a half-sib family of 24-year-old T. flousiana

2.4 优良单株选择

以树高、胸径和材积为主要标准选择优良家系的同时，也从家系实验林中共筛选出6株优良单株，从表4可知，24年生时树高、胸径和单株材积的平均值分别为17.60 m、 29.12 cm和0.588 6 m3，遗传增益的平均值分别为14.13%、 14.73%和69.83%。所入选的优良单株生长性状表现甚好，具有较高的增益水平。

表 4 24年生优良半同胞家系中的优良个体的表型性状Table 4 Phenotypic characteristics of fine individuals in 24-year-old fine half-sib families

3 讨论与结论

在树木生长过程中，全面理解和掌握各遗传参数随时间的动态变化规律，对林木育种策略制定具有十分重要的作用[17]。遗传变异及遗传增益等遗传参数除用来判断性状的变异性及传递给后代的能力外，还是确定选择方式、制定改良计划以及育种方案的可靠依据[18-19]。通过子代测定发现，各年龄段实验林的生长性状变异系数均较大，15年生的树高和材积在半同胞家系水平上和单株水平上分别受中、高强度的遗传控制；而5年生的各生长性状的半同胞家系遗传力和单株遗传力及24年生冠幅的半同胞家系遗传力和单株遗传力，均在0.30以上，受中等偏弱的遗传控制。在各生长性状的遗传变异中，材积的变异系数最大，其中24年生的家系材积变异系数达65.15%。15和24年生的树高和胸径等生长指标在半同胞家系、重复和半同胞家系交互作用间的差异均达显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)，表明秃杉家系间存在丰富的表型变异，这些丰富的表型变异为优良材料的选择提供了参考依据。因此，开展秃杉优良半同胞家系选择具有重要意义。

总之，树高、胸径、材积、枝下高及冠幅在半同胞家系水平上受中等或偏弱强度的遗传控制，在单株水平上均受较弱的遗传控制；在福建德化相同的立地条件下，通过对实验林的跟踪调查和各生长性状的分析对比，初步选择出了14号、2号、17号和16号优良半同胞家系。而在本研究中，仅进行了单一点造林试验，对各参试半同胞家系的生长稳定性和适应范围已基本确定，而后期还应对各子代进行多点造林测定，选择更适造林范围和最佳造林区域。