不同密度油松飞播林灌草多样性与林分空间结构关系

陶观护，卜元坤，薛卫鹏，左明明，陆 瑞，李卫忠

(1.西北农林科技大学林学院， 陕西 杨陵 712100； 2.陕西省飞机播种造林工作站， 陕西 西安 710082)

林下植被是森林生态系统的重要组成部分[1]，在促进生物多样性、森林更新演替、群落养分循环等具有关键作用[2-5]。在飞播林生态系统中，由于飞播林营造过程中选择的乔木物种单一，故该生态系统的物种多样性主要集中在林下植被群落中。林下物种多样性在提高森林生态系统的整体功能中占有至关重要的地位[6-7]，是人工林生态系统稳定性的基础[8-10]，而林分空间结构是指林木在林地上的水平或垂直分布及其属性在空间上的排列方式，即林木的空间异质性，在很大程度上决定了林分的稳定性和经营空间大小[11]。飞播林往往地处人迹罕至的无人区，经营难度大，我国的飞播林目前存在生物多样性低、空间结构不合理、立地质量差等问题[12-13]。因此亟需开展关于飞播林生物多样性与空间结构关系的研究。

密度是森林经营过程中最直接的调控因子[14-15]。在不同密度的林分中，林下物种多样性存在很大的差异。刘雅静等[16]的研究发现高密度桉树(Eucalyptusspp.)林林下灌木层和草本层物种多样性均明显低于低密度桉树林。王媚臻等[17]通过对云顶山柏木(CupressusfunebrisEndl.)人工林的研究发现，随林分密度降低，灌木层多样性指数呈先增后减的单峰变化，草本层多样性指数呈先增后减再增再减的双峰变化。同时，密度也与林分空间结构关系密切。严兰等[18]对不同龄组柳杉[Cryptomeriafortune(Lamb.) Hook.]人工林林分结构分析后发现，林分密度大的柳杉人工林林分空间结构异质性弱。冯宜明等[19]通过对甘肃南部不同密度云杉(PiceaasperataMast.)人工幼林的林分结构特征分析发现，林分角尺度随林分密度的增大而逐渐减小。上述研究中的研究对象大多为人工林生态系统，而文献检索显示，前人对飞播林生态系统基于林分密度下的灌草多样性以及空间结构的研究几乎没有。

目前，随着飞播林面积的不断增大，如何开展科学合理经营、精准提升飞播林的质量是迫切需要解决的问题。因此，课题组基于丹凤县流岭林区的9块44年生油松(PinustabulaeformisCarr.， PT)飞播林样地，通过单因素方差分析和相关分析的方法，分析了不同密度梯度油松飞播林灌草多样性和林分空间结构的差异，并讨论了两组指标的相关关系，以期为未来飞播林经营实践提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区陕西省丹凤县(33°21′32″～ 33°57′04″ N， 110°07′49″～ 110°49′33″ E)，位于陕西省东南部、秦岭东段南麓，东西长62.1 km，南北宽65.5 km，总面积2 438 km2，属亚热带半湿润与东部季风暖温带过渡性气候区，平均气温13.8 ℃，降雨量687.4 mm，无霜期217 d。年平均日照时间为2 056 h。在山坡中、上部地段森林植被主要为针阔混交林，乔木层以油松、栓皮栎(QuercusvariabilisBl.， QV)、马尾松(PinusmassonianaLamb., PM)等为主，灌木层主要以绣线菊(SpiraeasalicifoliaL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)等为主，草本层主要以苔草(CarextristachyaThunb.)、香青(AnaphalissinicaHance)等为主，土壤主要为山地棕壤和山地黄棕壤。

1.2 样地设置与调查

2019年8月，在对丹凤县流岭林区全面踏查的基础上，采用典型取样的方法，进行样地布设。为对比不同密度梯度中，乔木空间结构与灌木多样性的关系，本研究依据乔木密度聚类的结果，选取地形因子、土壤类型等立地条件基本相似，林相较好的3种密度梯度：L-低密度(2 500～3 000 株·hm-2)；M-中密度(3 200～3 650 株·hm-2)；H-高密度(4 650～5 200 株·hm-2)，分别设置了3块20 m×30 m的样地(共9块)，各样地间隔大于10 m。记录样地的坡向、海拔、郁闭度等信息。在各个样地中，分别测定和记录样地内所有胸径≥3 cm乔木树种的种名、株数、胸径、树高、冠幅以及每株乔木在样地内的相对位置。此外，将每块样地划分为24个均匀的5 m×5 m小样方，并从每块样地中随机抽取5个作为灌木调查样方，测定样方内所有灌木个体，记录种名、数量、平均高度和平均盖度。在每个灌木样方的中心点各设立一个1 m×1 m的草本样方，每个样地内共计5个，统计每个草本样方内的草本种类、数量、平均高度和平均盖度。各样地基础信息见表1。

表 1 油松飞播林样地基础信息Table 1 Basic information of the sample plots of air-drilled P. tabulaeformis forests

1.3 数据处理

1.3.1 物种多样性指数计算 根据调查内容，本研究采用Margalef丰富度指数(D)[20]、Simpson多样性指数(H′)[21]、Shannon-Wiener多样性指数(H)[22]、Pielou均匀度指数1(Jsw)[23]、Pielou均匀度指数2(Jsi)[23]计算灌草两层物种的多样性指数，各指数计公式为：

D=(S-1)/lnN

(1)

(2)

(3)

Jsw=H/lnS

(4)

Jsi=H′/(1-1/S)

(5)

式中：S为物种数；N为全部植物个体总数；Pi为第i种的个体数ni占所有种个体总数N的比例。

1.3.2 空间结构指数计算 本研究选取了角尺度(Wi)[24]、大小比数(Ui)[25]、混交度(Mi)[11]和密集度(Ci)[26]4个林分空间结构指数，计算公式如下：

(6)

(7)

(8)

(9)

式中：zij为离散型变量，其值定义为当第j个α角小于标准角α0时，zij=1，反之，zij=0，n为相邻木株数；kij为一个离散型变量，其值定义为当参照树比第j株相邻木小时，kij=1，反之，kij=0；vij为一个离散变量，当参照树i与第j株相邻木非同种时，vij=1，否则vij=0；yij为一个离散变量，当参照树i与第j株相邻木树冠投影相重叠时，yij=1，否则yij=0。

对围绕参照树最近的4株相邻木的分布进行结构指数计算，即n=4，分别求样地内所有参照树的4个指标值Wi、Ui、Mi和Ci的平均值，即该样地的角尺度(W)、 大小比数(U)、 混交度(M)和密集度(C)。

1.3.3 数据分析与处理 样地基础数据的整理与多样性指数的计算在Excel 2016中进行，空间结构指数的计算在R3.6.1中进行；用SPSS 23.0对物种多样性和林分空间结构指数进行单因素方差分析；用R3.6.1的corrplot包对物种多样性和林分空间结构指数做相关性分析并做相关性图；空间结构指数一元分布作图在Excel 2016中进行。

2 结果与分析

2.1 不同密度梯度油松飞播林灌草植被组成分析

在不同密度的油松飞播林中灌草植被组成与分布有显著的差异。本研究中所调查的9个样地中，灌木层和草本层共有植物67种，隶属34科57属，其中灌木层有17科22属25种，草本层物种最多，有24科38属42种植物。从表2来看，各层次不同密度之间的物种组成差别较大，3个密度层次中物种数都是草本>灌木。灌木层和草本层均在低密度的样地中物种数达最多，分别为23种和32种。

表 2 不同密度梯度油松飞播林灌草组成Table 2 Understory composition in air-drilled P. tabulaeformis forests of different densities

2.2 不同密度梯度油松飞播林灌草多样性差异分析

各密度梯度下油松飞播林灌木层的Pielou均匀度指数没有显著差异(表3)；中密度的灌木层Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener指数与低密度和高密度存在显著差异(P>0.05)；灌木层5个指数值均在低密度达到最大，随着密度增大呈先减小后增大的趋势。草本层中低密度的5个指数均与中密度和高密度存在显著差异(P>0.05)，而中密度与高密度之间的多样性指数差异不显著；草本层的5个指数均在密度低、中密度分别有最大值和最小值。3种密度梯度中，同一林分密度下灌木层的Margalef丰富度指数值都比草本层小，而灌木层其余4个多样性指数的值均比同一林分密度的草本层大。

表 3 不同密度梯度油松飞播林灌草多样性指数差异Table 3 Difference of understory diversity indexes in air-drilled P. tabulaeformis forests of different density gradients

注： 同列数据后不同小写字母表示差异显著,P<0.05。 Note: different lowercase letters indicate significant difference,P<0.05.

2.3 不同密度梯度油松飞播林林分空间结构指数一元分布

油松飞播林中角尺度一元分布特征整体近似服从正态分布(图1)，不同密度梯度间未表现出明显差异；而混交度一元分布在不同林分密度下差异明显，低密度林分中混交度在零度混交水平(M=0)的分布频率最大，且随着混交度等级升高分布频率降低，中和高密度林分中混交度的分布频率随混交度等级升高总体呈先增后减的单峰趋势；胸径大小比数和树高大小比数的一元分布频率在各个等级中较为平均，均趋近于20%；3个密度的林分密集度一元分布均在很密集水平(C=1)的分布频率最大，其值分别为86.4%、 94.7%和93.7%，在其它4个水平中几乎不分布。

图 1 不同密度油松飞播林空间结构指数一元分布Figure 1 Unitary distribution of spatial structure indexes of air-drilled P. tabulaeformis forests with different densities

2.4 不同密度梯度油松飞播林林分空间结构指数差异分析

表4显示，不同密度梯度下的油松飞播林林分空间结构指数中角尺度、胸径大小比数和树高大小比数差异不显著，胸径大小比数和树高大小比数随着密度梯度的增大而增大，且在低和高密度的样地中分别有最小值和最大值；混交度随林分密度的增大呈先增大后减小的趋势，其数值在低密度的样地中最小且显著差异于中密度的样地中的最大值(P>0.05)；低密度的密集度与中和高密度的密集度存在显著差异(P>0.05)，而3个密度梯度下的密集度取值均较大，分别为0.958、 0.984和0.982；不同密度下的油松飞播林中，乔木的平均胸径差异显著(P>0.05)，表现为林分密度越大的林分中，乔木平均胸径越小；低密度的平均树高显著高于另外两种密度的林分，具体表现为林分平均树高随林分密度增大而减小。

表 4 不同密度梯度油松飞播林林分空间结构指数差异Table 4 Difference of spatial structure indexes of stands in air-drilled P. tabulaeformis forests of different densities

注： 同列数据后不同小写字母表示差异显著,P<0.05。 Note: different lowercase letters indicate significant difference,P<0.05.

2.5 油松飞播林灌草多样性与林分空间结构的关系

灌草多样性与林分空间结构的关系如图2所示：5个林分空间结构指数中混交度与草本层Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、灌木层Margalef丰富度指数均呈极显著负相关(P<0.01)，而混交度与草本层Simpson指数、Pielou均匀度指数、灌木层Shannon-Wiener指数均呈显著负相关(P<0.05)；密集度与灌草多样性各指数均呈负相关关系，且与草本层Margalef丰富度指数和灌木层Shannon-Wiener指数均呈显著负相关(P<0.05)。角尺度与灌草多样性各指数均呈正相关，但相关系数最大值仅为0.25，均未达到显著水平；除了灌木层均匀度指数之外，胸径大小比数与其它灌草多样性指数均呈负相关关系；从相关系数上看，草本层多样性受大小比数影响要大于灌木层多样性，但影响均未达到显著水平。

3 讨论

注：多样性指数符号前的H、S分别为草本、灌木，如HH′为草本层H′；*** 、**、*分别表示显著相关水平P<0.001、 P< 0.01、 P<0.05。Note: H or S before the diversity index indicades herb or shurb, such as HH′ means herb H′; *** ， **， * indicates significant correlation at the level of P<0.001, P<0.01, P<0.05.

3.1 林分密度对油松飞播林灌草多样性的影响

本研究中，油松飞播林的林下植被物种组成在不同林分密度、不同层次之间存在差异。这是由于林分密度的不同使林下小环境产生较大差异，导致林下各植被层的生长情况显著不同[27]。此外，与张勇强等[28]的研究结果一致，本研究中林分密度与灌木多样性具有较强的相互作用关系：随着林分密度的增加，中密度和高密度的样地内灌木物种数均低于低密度。这可能是因为林分密度较低时，林下透光性良好，灌草植被正常生长所需要的光照能充分被提供，随着林分密度增大，林下光照条件变差，灌草植被得不到足够的光照，进而导致一些物种被逐渐淘汰。表明林下植物的生长与繁殖主要受林分内光照、水热等条件的影响，同时林分密度间接影响林下植物的种类组成及分布。

本研究中，不同林分密度下灌木层的Pielou均匀度指数没有显著差异，这是由于不同密度组的样地间，灌木层各物种数量较为接近。这与张柳桦等[29]的研究中的指数变化不一致，本研究中灌草物种多样性指数随林分密度增加呈先减小后增大的趋势，这种差异可能是由研究树种和环境异质性导致，而张柳桦以马尾松人工林为研究对象，同时其研究区土壤类型以黄壤和紫色土为主，与本研究存在明显差异。本研究中，不同林分密度梯度下，灌草多样性有显著差异，与吕婧娴等[30]研究小陇山林区油松人工林的结论不符，她认为：林分密度对油松人工林林下植物多样性有一定影响，但未达到显著水平。这种结论的差异主要是因为：一方面，吕静娴的研究对象为人工植苗造林形成的人工林，试验选取的样地多为中下坡位，且海拔较高，而本文研究区在林分起源和坡位、海拔等立地因子与之存在差异，进而导致灌草多样性不同；另一方面，本研究中密度的混交度显著高于高和低密度的混交度，这意味着中密度下的乔木树种的种间竞争更为激烈，消耗了大量的灌草植被生长所需的资源，进而导致灌木多样性在该密度下较低。

3.2 林分密度对油松飞播林林分空间结构的影响

本研究中，角尺度的数值变化呈现出随着林分密度的增大而降低的趋势，低密度林分的平均角尺度为0.493，说明该密度下的油松飞播林整体分布格局属随机分布，而另外两个密度组的平均角尺度均小于0.475，属于均匀分布，即油松飞播林空间分布格局随着林分密度增大逐渐由随机分布向均匀分布发展，这与万丽等[31]的研究结果相一致。在本研究中，平均树高和平均胸径随着林分密度的增大而减小。王云霓等[32]在华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)人工林生长特征的研究中也得到了相同的结论。此外，油松飞播林在不同林分密度下胸径树高大小比数没有显著差异，而平均胸径和平均树高则差异显著，这表明林分密度对林分胸径树高的影响体现在林分水平上，而非空间结构单元中。

3.3 油松飞播林灌草多样性与林分空间结构的相关关系

本研究中，角尺度与灌草多样性各指数均呈正相关关系，胸径、树高大小比数与草本层多样性指数呈负相关关系，但都未达到显著水平，这与黎芳等[33]对林分空间结构与物种多样性关系的研究结论相似。混交度与灌草多样性指数整体呈负相关关系，其中混交度与草本层Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数和灌木层Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数均呈显著负相关(P<0.05)，这可能是由于混交度越大，林分中乔木种间竞争越激烈，对于有限资源的利用越充分，进而导致林下灌草层生长受到抑制，这与胡文杰等[34]对三峡库区马尾松飞播林的研究结果一致。

由于生物因子和空间结构的复杂性，在油松飞播林灌草多样性与林分空间结构之间的关系受林分密度的影响机制方面仍有许多问题亟需进一步研究。未来可以通过对比天然林分与人工林的差异，建立林分密度与灌草多样性和林分空间结构之间的耦合关系模型，为进一步阐明林分密度、灌草多样性和林分空间结构三者之间相互影响的内在机理提供科学依据。

4 结论

本文通过单因素方差分析与相关性分析结合的方法对丹凤县不同密度梯度油松飞播林乔木空间结构与灌木多样性关系进行了研究，分析了不同密度飞播林中林分空间结构与灌草多样性的规律，得出以下结论：(1)各灌草多样性指数受林分密度影响差异显著，且各灌草多样性指数数值均在低密度的样地中达到最大值。(2)林分密度对乔木层混交度和密集度影响显著，而林分密度对乔木胸径和树高的影响体现在林分水平上，而非空间结构单元中。(3)林分空间结构与灌草多样性之间有密切联系，影响林下植被多样性的最主要的因子是乔木层混交度。综上所述，本研究可以为未来在综合考虑林木分布格局并兼顾灌草多样性的保护的基础上，对油松飞播林进行密度调整提供理论依据。