濒危植物泰山柳种内与种间的竞争关系

刘虹佑，马 燕，吴其超，王 一，臧德奎

(山东农业大学林学院， 山东 泰安 271018)

竞争被认为是对所有生物体进行自然选择的一个重要动力[1]，植物体间的竞争不仅影响种群的空间分布、动态变化和物种多样性程度，同时关系到种群的群落结构和数量变更[2-5]，是研究物种共存机制和相互作用的重要内容，也是种群生态学研究的核心问题[6-8]。我国学者运用不同竞争指数模型对多种植物种内与种间竞争强度进行了定量分析[9-11]。在众多的竞争指数模型中，以Hegyi提出的与距离有关的竞争指数模型操作简单，能很好地反映林木个体生长对生境等资源需求与占有量之间的关系[12]。采用Hegyi单木竞争指数模型研究植物种内与种间竞争关系已经在很多濒危植物中得到应用，如大别山五针松(PinusfenzelianaW. C. Cheng & Y. W. Law)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、云南红豆杉(TaxusyunnanensisW.C.Cheng & L.K.Fu)等[13-16]，为揭示濒危植物的群落地位，预测种群的竞争发展趋势提供了理论依据。目前植物竞争关系的研究多集中在乔木树种，而灌木植物的竞争关系研究还鲜有报道。

泰山柳(SalixtaishanensisC. Wang & C. F. Fang)属于杨柳科(Salicaceae)柳属(Salix)落叶灌木，为我国特有植物，资源稀少，分布在山东、山西、河南、河北等省，生于海拔1 400 m以上的阴坡沟谷及灌丛中。近年来，随着旅游业发展，人为干扰强度逐渐增大，泰山柳天然居群数量和规模骤减，已成为濒危物种，其中模式产地泰山仅存21株，处于极度濒危状态[17]。泰山柳自1980年发现后仅有部分志书进行过记载，有关泰山柳竞争关系的研究尚未见报道。鉴于此，本研究在野外调查的基础上，以泰山分布的泰山柳为研究对象，采用Hegyi 竞争指数模型研究其种内与种间关系，了解泰山柳与周围树种的竞争机制，预测泰山柳竞争强度的动态变化，以期为泰山柳种质资源的保护管理提供理论依据。

1 研究区概况

泰山地处我国华北大平原东侧，山东省中部，位于东经117°05′～117°24′，北纬36°05′～36°15′。该区气候属温暖带大陆性季风气候，由于受到地形和海拔的影响，山顶与山下的气候相差甚大，山顶属半高山型湿润气候，没有明显的四季划分，只有冬半年和夏半年，年平均气温5.3 ℃，1月平均气温-9 ℃，7月平均气温18 ℃；山下为温暖带大陆性季风气候，四季分明，年平均气温12.8 ℃，1月平均气温-3 ℃，7月平均气温26 ℃。年降水量随泰山高度升高而增加，山顶年平均降水量为1 124.6 mm，山下年平均降水量为715.6 mm。泰山年平均相对湿度达63%，冬季较长，结冰期达150 d，极顶最低气温-27.5 ℃，易形成雾凇雨凇。泰山地质以片麻岩、花岗岩和过渡性岩石为主[18]，主要土壤类型是酸性棕壤，广泛分布在海拔200～1 000 m；漂白棕壤零星分布于海拔200～800 m；山地暗棕壤主要分布在海拔1 000～1 400 m；海拔1 400 m以上为山地灌丛草甸土[19]。土壤pH值为5.8～7.6，随着海拔升高，pH值有下降趋势[20]。根据野外调查，泰山柳生于海拔1 404～1 518 m的针阔混交林带，乔木层主要优势种有油松(PinustabuliformisCarriere)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、花楸树[Sorbuspohuashanensis(Hance) Hedl.]。灌木层优势种有巧玲花(SyringapubescensTurcz.)、连翘[Forsythiasuspensa(Thunb.) Vahl]、黄芦木(BerberisamurensisRupr.)等。草本层主要有乌苏里风毛菊(SaussureaussuriensisMaxim.)、草本威灵仙[Veronicastrumsibiricum(L.) Pennell]、 东亚唐松草[(ThalictrumminusL. var.hypoleucum(Sieb.et Zucc.) Miq.]等。

2 研究方法

2.1 数据采集

于2019年6—7月份，选择已发现的所有21株泰山柳为对象木，测定其基径、树高、冠幅并编号。竞争范围参照邹春静等[21]、刘方炎等[22]方法，依据林窗半径、样地的树高和冠幅大小及遮阴程度确定。植物个体越大，其影响和竞争的范围越大[23]，而泰山柳属于灌木，体量较小，山顶生态条件较为恶劣,其竞争木的数量也相对较少。因此，以对象木为中心，选择样圆半径5 m内所有乔木和基径大于2 cm的灌木为竞争木。记录竞争木的种类并测量其基径(为了统一标准， 灌木和乔木均测量基径)、株高、冠幅以及与对象木之间的距离。调查时对灌木萌蘖的无性系分株分别记录其基径。

2.2 数据分析

目前，木本植物竞争关系的研究主要集中在乔木树种，而对灌木树种的竞争研究较少。乔木竞争关系研究一般以胸径作为计算竞争指数的参数，林建勇等[24]在计算灌木层的叉叶苏铁种内和种间竞争时，以株高代替胸径进行研究，提出对于无法测量胸径的植物可以采用能代表植物个体大小的高度、地径、冠幅等指标替代胸径作为计算竞争指数的参数。本研究基于泰山柳的生活型和竞争木的形态特征，采用基径替代胸径进行种内和种间竞争关系的研究，对灌木无性系分株的处理方式参考蒋国梅等[25]对宝华玉兰[Yulaniazenii(W. C. Cheng) D. L. Fu]无性系分株的处理，即将同一株上的各无性系分株按照基径断面积求和，然后再换算为一株基径进行统计。计算方式如下:

S总=S1+S2+S3+S4+S5+…+Sn

(1)

(2)

式中：S1、S2、S3、S4、S5、Sn分别代表各无性系分株的基径断面积(cm2)；S总为各无性系分株基径断面积的总和(cm2)；B代表整合后的基径(cm)。

最终以整合后的基径代替胸径，采用 Hegyi 竞争指数模型研究泰山柳种内、种间竞争关系，其计算公式如下:

(3)

式中：IC为竞争指数(competition index,IC)；N为竞争木的株数；j为第j株竞争木；Bj为竞争木基径(cm)；Bi为对象木基径(cm)；Lij为对象木和竞争木之间的距离(m)。IC值的大小反映对象木所受竞争的剧烈程度。

3 结果与分析

3.1 对象木与竞争木概况

共调查对象木21株，竞争木9种157株。对象木最小基径3.40 cm，最大基径42.00 cm。以 6 cm 为径阶距，统计对象木和竞争木的平均基径、树高及植株数量等(表1) 。泰山柳种群的径级分布不均，0～6 cm径级个体数相对较少，表明泰山柳幼苗个体较少，种群自然更新不良。平均每株对象木在半径为5 m的样圆内有竞争木7株左右。同时泰山柳植株整体高度较竞争木低，与竞争木在光照资源的争夺上不占优势。此外，泰山柳的基径与树高无明显数量关系， 可能与泰山柳的灌木属性有关。

表1 对象木与竞争木概况Table 1 Status of objective trees and competitors

3.2 泰山柳种内与种间竞争

从泰山柳种内、种间竞争强度来看(表2)，调查的21株泰山柳总竞争强度(种内与种间竞争强度之和)为86.11，其中共有17株泰山柳存在种内竞争，其竞争指数为30.15，占总竞争指数的35.01%。调查的21株对象木均存在种间竞争，其竞争指数为55.96，占总竞争指数的64.99%，说明泰山柳的竞争主要来自种间。从径级来看，泰山柳在生长过程中不断与周围其它个体发生竞争，0～6 cm径级的泰山柳所受到的竞争强度最大，竞争指数达到35.62，平均为11.87，之后随径级增加泰山柳平均竞争指数总体上呈逐渐降低趋势。其中18～24 cm径级比较特殊，这一径级的对象木只有1株，且与其它泰山柳相距较远，种内竞争指数为0，总竞争指数也较小。

本次调查共测得9种157株竞争木，不同树种对泰山柳的竞争作用差异显著(表3)。其中竞争强度最大的是泰山柳，竞争指数为30.15，占总竞争指数的35.01%；其次为花楸树，竞争指数为27.55，占总竞争指数的31.99%；竞争指数最小的是巧玲花，为0.05。9种竞争木的竞争强度由大到小依次为：泰山柳>花楸树>紫椴>油松>连翘>湖北海棠>天目琼花>金花忍冬>巧玲花。其中紫椴虽然个体数量少，但是由于体量较大，从平均竞争指数来看对泰山柳的竞争强度最大。从群落垂直结构看，所有竞争木中乔木层竞争木共3种79株，占竞争木总数的50.32%，其竞争指数(49.69)占总竞争指数的57.71%；灌木层竞争木共6种78株，占种竞争木总数的49.68%，其竞争指数(36.42)占总竞争指数的42.29%。说明乔木层的竞争木对泰山柳的竞争强度比灌木层稍大，其中乔木层对泰山柳竞争强度最大的是花楸树，灌木层对泰山柳竞争强度最大的是泰山柳自身。

表2 泰山柳种内与种间竞争强度Table 2 Intraspecific and interspecific competition intensity of Salix taishanensis

表3 竞争木的种类组成与竞争强度Table 3 Species composition of competitive trees and the competition intensity

注：A为乔木层；S为灌木层。Notes: A stands for the arbor layer; S stands for the shrub layer.

3.3 基径与竞争指数的关系及其预测

林木的竞争能力受多种因素制约，包括生态需求、生态幅度、群落所处演替阶段和个体大小等，其中对象木的个体大小对竞争能力的影响很大[12]。本文用基径代表个体大小，以对象木基径为自变量，竞争指数为因变量，通过SPSS软件采用对数、线性、双曲线、逆函数、幂函数等数学模型对竞争指数与对象木基径进行模拟回归，发现整个林分竞争指数和伴生树种竞争指数都与泰山柳基径近似地服从幂函数关系即:

IC=AB-K

(4)

式中：IC为竞争指数；B为对象木基径;A和K为模型参数。

整个林分的竞争指数与泰山柳基径的关系为:

IC=39.993B-1.018R2=0.743P<0.001

(5)

伴生树种竞争指数与泰山柳基径的关系为:

IC=26.609B-1.024R2=0.787P<0.001

(6)

因两个函数显著性检验结果均达显著水平，所以模型能很好地预测泰山柳的竞争强度。而种内竞争指数和泰山柳基径的相关性并不显著，这是因为种内竞争个体较少且泰山柳个体间分布不均匀所致。由图1、图2可以看出，无论是对整个林分还是种间竞争，随着对象木基径增加，竞争木对其的竞争强度均呈下降趋势，其中基径小于10 cm时，泰山柳受到的竞争强度较大且随着基径增加急剧下降，当泰山柳基径达到10 cm后，竞争强度下降幅度减缓并趋于平稳。根据幂函数预测的泰山柳基径与整个林分和种间的竞争强度的动态变化(表4)，可以看出基径在1～5 cm的泰山柳受到的竞争强度最大，当基径达到35 cm后，竞争指数变化不大。

图1 对象木基径与整个林分竞争指数关系Figure 1 Relationship between the basal diameter of objective trees and the competition index of the stand

图2 对象木基径与种间竞争指数关系Figure 2 Relationship between the basal diameter of objective trees and interspecific competition index

表4 泰山柳种群竞争强度与对象木基径的模型预测结果Table 4 Model prediction of competition intensity and basal diameter in Salix taishanensis population

4 讨论与结论

植物之间的竞争主要是植物对所处环境中资源争夺[26]。竞争关系的变动将会影响植物间的资源分配，进而影响个体生长、种群数量和群落结构等[1]。研究濒危植物的竞争理论上可以揭示植物群落的组成、濒危机理[27]，预测种群竞争强度的发展趋势，实践中可以指导种质资源保护和生态恢复。

泰山柳种内种间竞争强度结果显示，泰山柳的竞争强度主要来自种间。这是因为泰山上的泰山柳数量少且分布零散，个体之间多距离较远,所以种内竞争压力小，而与之相伴的竞争木数量较多且体量相对高大，使泰山柳在资源竞争上不占优势。泰山柳的竞争强度随径级增加而减小。这与植物的生长动态一致，植物幼苗在初始时期在光照、营养等资源竞争中处于劣势，随着基径增长植株变高，掠夺阳光和吸收水分及营养物质的能力增强，竞争木对其的影响才逐渐减弱，在环境恶劣的山顶尤为明显。泰山柳的竞争木共有9种，表明与泰山柳竞争的树种较少，其中泰山柳、花楸树、紫椴、油松、连翘等是泰山柳的主要竞争树种。从群落垂直结构来看，乔木层对泰山柳的竞争强度大于灌木层，乔木层中花楸树对泰山柳竞争强度最大，这主要是因为与泰山柳伴生的花楸树数量众多，占竞争木总数的33.12%，与泰山柳竞争激烈。灌木层中除了泰山柳自身的种内竞争强度最大外，连翘对泰山柳竞争强度也较大，调查发现，与泰山柳伴生的连翘虽然体量虽小但因多与泰山柳紧密相邻，对泰山柳的竞争强度也较大。

泰山上的泰山柳多分布于山顶贫瘠的阴坡沟谷及裸岩石缝处，贫乏的自然资源加剧了泰山柳的种内和种间竞争。根据竞争指数和对象木的基径回归所得幂函数模型可以看出：基径小于10 cm的泰山柳所受的种间竞争强度尤为大，这可能是泰山柳种群内幼苗个体稀少的主要原因之一。幼苗的缺乏使泰山柳种群年龄结构呈衰退型，阻碍了泰山柳种群自然更新。因此，对于基径小于10 cm的泰山柳应重点保护，可采取适当人工抚育措施，清除或修剪对泰山柳竞争力较强的伴生树种，尤其是乔木层的花楸树、油松及灌木层的连翘等对泰山柳竞争强度较大的树种，以降低泰山柳的种间竞争压力，给予其充足的生存空间，达到保护这一树种的目的。