温室滴灌黄瓜产量和水分利用效率对水分胁迫的响应

毋海梅，闫浩芳，张 川，黄 松，Sam Acquah Joe

温室滴灌黄瓜产量和水分利用效率对水分胁迫的响应

毋海梅1，闫浩芳1※，张 川2，黄 松1，Sam Acquah Joe1

（1. 江苏大学流体机械工程技术研究中心，镇江 212013；2. 江苏大学农业工程研究院，镇江 212013）

为确定滴灌条件下温室黄瓜的适宜灌水方案，该文基于20 cm标准蒸发皿的累计水面蒸发量设计不同灌水处理，研究了滴灌条件下不同灌水处理（充分灌水T1，轻度水分亏缺T2，中度水分亏缺T3）对不同种植季节温室黄瓜生理特性、耗水量（Evapotranspiration，ETc）、产量及水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）的影响，且于2017年8—12月（秋冬季）和2018年3—7月（春夏季）分别对不同灌水处理下土壤水分状况、作物生理指标、耗水量、产量和WUE等指标进行了系统的田间试验观测及分析。研究结果表明，随着灌水量的减小，温室黄瓜产量和WUE均呈降低趋势，不同程度的水分亏缺对黄瓜不同生育期ETc有一定的抑制作用，在黄瓜生长任一阶段发生水分亏缺均会降低黄瓜植株的茎流速率、光合速率及气孔导度，进而可能影响黄瓜干物质的运转与积累，其中在作物生长中期，温室黄瓜茎流速率及产量对水分亏缺响应最为显著。黄瓜平均单果质量、果茎、果长和单株坐果数均随灌水量的降低而减小，黄瓜果实畸形比例随不同生长阶段水分亏缺的增大而增大。不同种植季节温室黄瓜T1处理的产量分别高出T2和T3处理的22.0%和51.2%（春夏季）、54.2%和73.9%（秋冬季）；温室黄瓜T1处理的ETc分别高出T2和T3处理的17.4%和34.9%（春夏季）、24.0%和48.0%（秋冬季）；T1处理的WUE分别高出T2和T3处理的5.5%和25%（春夏季）、39.7%和50.0%（秋冬季）。综合研究结果，黄瓜发育期适宜灌溉水量为累计水面蒸发量的0.8倍，生长中、后期为累计水面蒸发量的1.2倍。研究结果对实现农业水分高效利用及促进设施作物优质、高产具有重要参考价值。

温室；蒸腾；蒸腾蒸发量；黄瓜；光合速率；产量

0 引 言

水分是一切生物维持生命必不可少的因素，大量研究表明，在光、热条件满足的情况下，水分供给是影响蔬菜作物产量和品质的主要因素之一[1-2]。由于蔬菜作物产量高、生长速度快、生长期间对水分的需求量较大且敏感，所以制定合理的灌溉制度对于提高蔬菜产量和品质具有重要的意义[3-6]。

影响作物产量和品质的因素很多，作物叶片光合速率、气孔导度和茎流速率等直接关系着干物质的运转与积累[7-8]，而土壤的水分状况通过对作物生理生态指标的影响，进而间接影响到作物的产量及水分利用效率[9]。牛勇等[10]研究不同灌水量对温室内膜下滴灌黄瓜植株形态、光合速率、产量及品质等指标的影响，结果表明，黄瓜株高受不同程度水分亏缺影响不明显，而叶面积、光合速率和产量均随土壤水分的增大而增大，最终选择灌水下限为85%的田间持水量作为温室黄瓜膜下滴灌的最适宜灌水下限。韩建会等[11]通过水分生产函数和回归分析方法描述了水分亏缺对日光温室黄瓜产量的影响，表明日光温室黄瓜水分与产量相关性比较显著。廖凯[12]采用盆栽试验，模拟温室黄瓜膜下滴灌条件下不同土壤体积含水率对黄瓜生理生态指标、产量与品质的影响，发现在黄瓜整个生长阶段内，黄瓜叶片的光合速率与气孔导度两者呈正相关关系，在生长中期土壤体积含水率保持在75%～90%的田间持水量时可以提高光合速率和气孔导度，即在温室黄瓜整个生育期内控制灌溉上限为90%的田间持水量为宜，能达到丰产、高效用水的目的。

综上所述，以往研究对灌溉水量上、下限的确定主要依据田间土壤持水量，然而，由于研究区域土壤类型及土壤体积含水率观测手段及方法等的差异性，使得仅仅依据田间持水量及土壤水分含量确定准确的灌溉水量存在一定的局限性和不确定性。原保忠等[13]采用20cm标准蒸发皿的蒸发值来确定温室番茄的滴灌灌水量，结果得出，番茄生育期内累计实际灌水量、蒸发皿累计蒸发量和作物累计需水量存在较好的一致性，提出可用日光温室内作物冠层上蒸发皿蒸发量作为指导灌溉的指标，并提出在塑料温室内马铃薯和草莓栽培蒸发皿系数分别以0.75[14]和1.1最佳[15]；然而，由于不同研究中温室类型、灌水方式及作物种类的差异，导致依据蒸发皿系数确定灌水制度的研究结果存在较大的差异。

因此，本研究基于 Venlo型温室内作物冠层顶端20 cm标准蒸发皿蒸发量，对温室黄瓜不同生育阶段设定不同灌溉水量，分析不同种植季节及生育阶段温室黄瓜各项生理指标、耗水量、产量及水分利用效率对不同程度水分亏缺的响应机理，确定温室黄瓜各生育阶段适宜的灌水方案，探寻提高温室黄瓜水分利用效率的有效途径，为温室黄瓜优质生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况及供试材料

本研究试验于2017年8—12月（秋冬季）和2018年3—7月（春夏季）在江苏大学现代农业装备与技术省部共建重点实验室Venlo型温室内进行。试验点位于江苏省镇江市（32°11′N、119°25′E，海拔23 m），属亚热带季风气候。试验用Venlo型温室屋脊呈南北走向，南北长20 m，东西长32 m，面积为640 m2，檐高4.4 m，跨度6.4 m，共两跨，每跨有2个小屋顶，温室覆盖材料为厚4 mm的浮法玻璃。试验土壤质地为沙壤土，作物根区土壤容重为1.266 g/cm3，田间持水量（FC）为0.408 cm3/cm3，凋萎系数（WP）为0.16 cm3/cm3。试验选取目前国内种植比例较大的黄瓜（品种油亮3_2）作为供试作物。

1.2 试验设计及试验过程

按照FAO-56推荐方法[16]，黄瓜生育期划分为生长初期、发育期、中期和后期共4个生育阶段。不同种植季节温室黄瓜生育阶段的划分见表1，春夏季和秋冬季温室黄瓜全生育期天数均为120 d。春夏季和秋冬季幼苗期不做水分处理，发育期和中、后期设3个水分处理，分别为充分灌溉（T1）、轻度亏缺灌溉（T2）和中度亏缺灌溉（T3）。本试验以20 cm标准蒸发皿蒸发量作为参考依据，当累计水面蒸发量（E）达到（20±2）mm时进行灌水。试验黄瓜不同种植季节及生育期均设计3个灌水处理，表2为温室黄瓜各生育阶段不同灌水处理下的蒸发皿系数。在黄瓜生育期，秋冬季T1、T2和T3处理灌水量分别为0.9E、0.75E和0.5E，春夏季这3个处理灌水量分别为0.8E、0.6E和0.4E。中期和后期，秋冬季T1、T2和T3处理灌水量分别为1.2E、0.9E和0.6E，春夏季分别为1.2E、1.0E和0.8E。各处理进行4次重复，每个处理共36株，各重复小区面积为3 m×0.65 m×0.45 m，每个重复共有6株黄瓜，各重复之间用埋深30 cm的塑料隔板隔离。

分别于2017年8月21日（秋冬季）和2018年3月2日（春夏季）育苗，定植日期分别为2017年9月4日和2018年3月23日。试验采用滴灌灌水方式（滴头间距30 cm，滴头流量1.0 L/h），滴灌带布设方式为两行一带，试验槽畦长16.7 m，宽0.9 m，采用双行种植模式，行距45 cm，株距40 cm，种植密度为6.63株/m2。定植前施复合肥料（高浓度硫酸钾型）作为底肥。黄瓜植株进入发育期后使用落蔓器将黄瓜植株悬吊在温室上方的铁丝上，每隔3 d人工授粉1次，同时进行喷药等农作管理。

采用滴灌方式灌溉，水分处理开始日期分别为2017年9月15日（秋冬季）和2018年4月4日（春夏季）。为确保黄瓜幼苗成活，定植后以滴灌方式补充灌水20 mm[17]。将2个直径均为20 cm的标准蒸发皿分别置于温室内黄瓜作物附近的不同位置，在底部距离地面70 cm的固定支架上安装标准蒸发皿[18]，于每日08:00，用精度为0.1 mm的配套量筒测定温室内的水面蒸发量。当E达到（20±2）mm时进行灌水，不同种植季节温室黄瓜各数相同，试验期间春夏季灌水共22次，秋冬季灌水共有14次。

表1 不同种植季节温室黄瓜生育阶段的划分

表2 温室黄瓜各生育期不同灌水处理的蒸发皿系数

注：T1为充分灌溉；T2为轻度亏缺灌溉；T3为中度亏缺灌溉。下同。

Note: T1 is full irrigation; T2 is light deficit irrigation; T3 is moderate deficit irrigation. Same as below.

表3 温室黄瓜不同水分处理下各生育阶段的灌水量

1.3 测定项目与方法

1.3.1植株蒸腾

采用包裹式茎流计（Flow32-1k system，Dynamax，USA）监测系统观测黄瓜植株茎秆液流速率，分别于5月13日—6月1日和6月10日—6月29日（春夏季），10月14日—10月30日和11月15日—11月28日（秋冬季），随机选择4～8株长势良好无病虫害的植株进行测定。为避免土壤热量干扰，茎流计探头包裹在地表以上20 cm处，为确保茎流计探头与植株茎秆紧密接触，茎流计传感器类型为 SGA5-WS，所选探头尺寸规格需满足黄瓜茎秆直径要求（5～7 mm）[18]。采用CR1000数据采集器，每15 min自动记录1次数据，所采集的茎流量通过黄瓜的种植密度换算为植株蒸腾量。

1.3.2光合速率及气孔导度

采用便携式光合作用-荧光测量系统（GFS-3000，德国）在温室黄瓜每个生育阶段测定黄瓜植株叶片的光合速率和气孔导度，同时使用外置红蓝光源，设置光强梯度为800mol/(m2·s)，流速设定750mol/(m2·s)。春夏季从2018年3月至7月，秋冬季从2017年9月至12月，测量时间范围在08:00—18:00时进行，每隔1～2 h测定1次。在测量时，每个处理随机选取黄瓜植株生长良好，无病虫害，且能充分接收日照的叶片，并且尽量保证所选叶片空间取向和形状相似，选取具有代表性的黄瓜植株冠层上层第三片功能叶的中间位置进行测定，为了避免因温室环境等条件的改变而引起的测量误差，每次测量时间控制在30 min以内结束。

1.3.3果实产量指标的测定

在果实成熟阶段，每个处理取4个重复，每个重复标记6株，每次收获时测量各处理黄瓜的果茎、果长及鲜质量，并计算各处理的产量。

1.3.4土壤体积含水率的测定

土壤体积含水率采用土壤水分、温度及盐分传感器（Hydra Probe，TSL11300-Stevens）进行观测，选择最能代表作物根系附近土壤水分状况—滴灌系统相邻滴头的中间位置[12]，将传感器探头埋置于地表下10 cm处，由CR1000数据采集器记录每10 min观测结果。

1.3.5 水分利用效率

水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物消耗单位蒸腾蒸发量所产生的作物光合作用量或生长量，也有研究将其定义为每消耗单位水量所产作物果实的鲜果质量，将WUE作为评价作物生长适宜程度的综合生长发育指标。可用公式（1）计算温室黄瓜滴灌条件下不同灌水处理的WUE[19]。

WUE=/ETc（1）

式中WUE表示水分利用效率，kg/m3；表示产量，kg/hm2；ETc表示作物生育阶段的耗水量，mm。

ETc用水量平衡公式计算如下：

ETc=∆+P++S+D（2）

式中∆表示计算时段内30 cm深度内土壤储水量变化量，mm；P表示计算时段内降雨量，mm，由于温室内无降雨量，此项忽略不计；表示计算时段内的灌水量，mm；S表示计算时段内地下水的补给量，由于本次试验灌溉方式为滴灌，且该区域地下水埋深较大，故S及深层渗漏量D也忽略不计。

2 结果与分析

2.1 不同灌水处理下黄瓜根系层土壤水分的变化规律

图1为春夏季与秋冬季温室黄瓜在不同灌水处理下根系层土壤体积含水率的变化特征。

图1 不同灌水处理温室黄瓜根系层土壤体积含水率变化

生长初期不设置水分处理，为确保植株的成活率，定植时灌水1次，黄瓜植株在生长初期耗水量较小，初始土壤体积含水率无明显差异。春夏季和秋冬季分别从播种后天数为32和25 d开始进行不同灌水处理。春夏季黄瓜育苗时间在3月，气温较低限制了黄瓜幼苗的生长，而秋冬季的育苗时间在8月，气温较高，对于喜热的黄瓜植株能快速生长，所以春夏季黄瓜灌水处理的开始时间较秋冬季迟。如图1所示，春夏季和秋冬季分别在播种32和25 d后，随着灌溉次数和耗水量的增加，不同灌水处理的土壤体积含水率开始出现明显的差异，T1处理的根系层土壤体积含水率明显高于T2和T3处理。由于春夏季灌水频率较高，所以春夏季土壤体积含水率峰值比秋冬季多，春夏季不同灌水处理土壤体积含水率最大值均值分别为0.408、0.324和0.288 cm3/cm3，最小值的均值分别为0.257、0.227和0.193 cm3/cm3；秋冬季不同灌水处理土壤体积含水率最大值均值分别为0.405、0.322和0.269 cm3/cm3，最小值的均值分别为0.234、0.196和0.179 cm3/cm3。从进行水分处理到温室黄瓜试验结束，春夏季和秋冬季T1处理的土壤体积含水率均值分别为0.339和0.337 cm3/cm3，T2处理分别为0.257和0.265 cm3/cm3，T3处理分别为0.223和0.237 cm3/cm3，春夏季T1处理的土壤含水率均值分别比T2和T3高24.2%和34.2%（<0.05），秋冬季T1处理的土壤含水率均值分别比T2和T3高21.3%和29.7%（<0.05），由此发现，春夏季各处理间土壤含水率的差异大于秋冬季，T2和T3的均值低于秋冬季，原因是秋冬季太阳辐射低于春夏季，气温也低于春夏季，使得黄瓜作物的耗水受到了气候因子的抑制。

2.2 温室黄瓜茎流速率对不同程度水分胁迫的响应特征

不同灌水处理下春夏季和秋冬季黄瓜作物生长中期和后期的茎流速率日变化规律如图2所示，随着作物生育期的推进，黄瓜植株的茎流速率也随之变化，当作物进入生长中期（图2a和2c），植株叶面积指数和株高都达到最大值，植株茎流速率也随之达到峰值。不同灌水处理下，春夏季温室黄瓜生长中期茎流速率最大值分别为106.38、53.51和15.98 g/h，生长后期分别为42.52、30.71和19.32 g/h；秋冬季黄瓜生长中期分别为104.21、51.56 和 19.90 g/h，生长后期分别为29.94、18.38和8.01 g/h；春夏季黄瓜生长中期各灌水处理间茎流速率的差值分别为52.87 g/h（T1和T2）和37.53 g/h（T2和T3），秋冬季分别为52.56 g/h（T1和T2）和31.66 g/h（T2和T3）。杨再强等[20]对温室番茄和Yamane等[21]对桃树的研究结果均显示水分亏缺状况下植株茎流量显著降低。在黄瓜生长后期，春夏季各处理间茎流速率的差值分别为11.81 g/h（T1和T2）和11.39 g/h（T2和T3），秋冬季差值分别为11.56 g/h（T1和T2）和10.28 g/h（T2和T3）。从上述结果可以得出，灌水处理（水分胁迫）对黄瓜生长中期茎流速率峰值的影响大于对生长后期的影响，主要是由于黄瓜进入生长后期，黄瓜植株逐渐衰老，各灌水处理黄瓜的生理机能下降，植株对水分需求量减少。

在黄瓜生长中期和后期，选择晴天（2018年5月18日和6月19日）和阴天（2018年5月21日和6月20日）2种天气状况，对不同灌水处理下黄瓜植株茎流速率进行对比分析，如图2所示，不同灌水处理单株黄瓜茎流速率的日变化规律相似。以秋冬季黄瓜生长中期（图2c）为例，晴天各灌水处理（T1、T2和T3）最大茎流速率值分别为104.21、51.56和19.90 g/h，阴天分别为37.59、28.17和17.27 g/h，晴天灌水处理间差值分别为52.56 g/h（T1和T2）和31.66 g/h（T2和T3），阴天分别为9.42和10.91 g/h，各灌水处理茎流速率的大小表现形式为T1>T2>T3，晴天>阴天，且晴天各灌水处理间的差值比阴天更大。可以得出，水分亏缺抑制了黄瓜植株的茎流速率，在晴天尤为明显。龚雪文等[17]研究不同灌水水平下单株番茄茎流速率的日变化过程，发现充分和亏缺灌水处理的番茄茎流速率在晴天差异最大，阴雨天较小，且滞后太阳辐射1 h，与本文研究结果一致。

图2 不同灌水处理对黄瓜茎流速率的影响

2.3 温室黄瓜光合速率及气孔导度对不同程度水分胁迫的响应特征

光合作用是植株利用外界能量和物质合成自身需求物质的一项生理过程，它是作物产量形成的基础，在作物生长的不同时期，水分亏缺对作物叶片的光合作用均产生不同的影响。作物叶片气孔是调节作物水热平衡的重要通道之一，而气孔导度的大小直接影响到作物光合作用和蒸腾作用。图3分别为春夏季和秋冬季不同灌水处理下温室黄瓜生长中期光合速率与气孔导度的日变化规律。生长中期的观测时间间隔为1 h，观测时间段为08:00—18:00。如图3所示，在黄瓜作物生长中期，叶片光合速率和气孔导度日变化规律呈双峰型，春夏季和秋冬季黄瓜光合速率和气孔导度日变化趋势基本相似，日变化趋势也基本相似，不同种植季节各灌水处理叶片光合速率和气孔导度的表现形式均为T1>T2>T3。由于土壤含水率的减小会直接导致气孔开度变小、叶片水势升高及黄瓜叶面积减小，进而削弱了黄瓜叶片的光合速率，这一特征在T3水分处理上体现最为明显，胡笑涛等[23]研究发现当作物经受水分亏缺时，会在根区不断产生脱落酸并经由木质部传输到作物叶片减小气孔开度，进而抑制作物叶片的蒸腾作用。

春夏季黄瓜生长中期各处理光合速率的峰值出现在12:00和15:00左右，最大值出现在15:00左右，T1、T2和T3处理下光合速率峰值分别为22.09、20.38和14.03mmol/(m2·s)；秋冬季各处理光合速率峰值出现在11:00和14:00左右，最大值出现在14:00左右，T1、T2和T3处理下光合速率值峰值分别为21.67、21.39和20.36 mmol/(m2·s)。春夏季黄瓜生长中期各处理气孔导度峰值出现在11:00和14:00左右，最大值出现在14:00左右，T1、T2和T3处理下峰值分别为421.07、344.66和339.09 mmol/(m2·s)；秋冬季各处理光合速率峰值出现在11:00和15:00左右，最大值出现在15:00左右，T1、T2和T3处理下峰值分别为635.08、478.73和403.01 mmol/(m2·s)，春夏季T1处理光合速率和气孔导度的最大值分别比T2和T3处理高7.7%和36.5%、18.1%和19.5%（<0.05），秋冬季T1处理光合速率和气孔导度的最大值分别比T2和T3处理高1.73%和6.0%、24.6%和36.5%（<0.05），且春夏季双峰值比秋冬季峰值出现时间推迟了1 h，可能是因为春夏季中期处于5月上旬，秋冬季处于9月中旬，9月相对于5月太阳辐射较大，气温较高。春夏季13:00与秋冬季12:00左右，由于中午气温和太阳辐射达到最大值，叶片气孔关闭，出现光合“午休”现象，导致光合速率急速下降。

图3 不同灌水处理对温室黄瓜中期光合速率和气孔导度的影响（观测间隔：1 h）

图4分别为春夏季和秋冬季不同灌水处理下温室黄瓜生长后期光合速率与气孔导度的日变化规律。在生长后期以2 h为测量时间尺度，观测时间段为08:00—18:00。如图4所示，在温室黄瓜生长后期，当测量时间尺度为2 h时，叶片光合速率和气孔导度日变化规律呈现单峰型，春夏季和秋冬季各灌水处理黄瓜叶片光合速率和气孔导度的日变化趋势基本相似，不同种植季节各灌水处理黄瓜叶片光合速率和气孔导度的表现形式均为T1 > T2 > T3。春夏季和秋冬季黄瓜生长后期各处理光合速率和气孔导度的峰值均出现在12:00—13:00左右，春夏季黄瓜在不同灌水处理下（T1、T2和T3）光合速率最大值分别为11.88、7.52和5.48 mmol/(m2·s)，气孔导度最大值分别为219.58、182.08和142.47 mmol/(m2·s)；T1、T2和T3处理下秋冬季黄瓜光合速率最大值分别为9.87、5.79和3.95 mmol/(m2·s)，气孔导度最大值分别为177.63、151.34和121.26 mmol/(m2·s)，春夏季TI处理光合速率和气孔导度的最大值分别比T2和T3处理高36.7%和53.9%、17.1%和35.2%（<0.05），秋冬季TI处理光合速率和气孔导度的最大值分别比T2和T3处理高41.33%和59.7%、14.8%和31.7%（<0.05），春夏季黄瓜光合速率和气孔导度最大值均大于秋冬季，主要原因为春夏季黄瓜生长后期（6月）太阳辐射和气温较秋冬季黄瓜生长后期（11月份）大。

图4 不同灌水处理对温室黄瓜后期光合速率和气孔导度的影响（观测间隔：2 h）

2.4 不同灌水处理下温室黄瓜ETc的变化规律

黄瓜生育期内不同灌水处理下日均ETc变化规律如图5所示，春夏季和秋冬季不同灌水处理下日均ETc变化规律相似，均表现为T1 > T2 > T3。如图所示，春夏季各处理日均ETc基本呈上升趋势，主要是由于温室内气温的升高导致黄瓜ETc增大。在温室黄瓜生长发育期，春夏季T1、T2和T3处理下的日均ETc的变化范围分别为2.35～3.36、2.02～2.51和1.57～1.97 mm/d，该生长阶段不同灌水处理下日均ETc增长缓慢，且各处理间差异较小；在黄瓜生长中期，T1、T2和T3处理下日均ETc变化范围分别为3.44～6.66、2.87～5.55和2.30～4.44 mm/d，该生长阶段随着气温的升高，作物ETc也随之增大；在黄瓜生长后期，T1、T2和T3处理下日均ETc的变化范围分别为3.43～5.64、2.86～4.70和2.23～3.76 mm/d。

秋冬季各处理日均ETc变化趋势和春夏季类似，不同的是秋冬季的日均ETc普遍低于春夏季，主要原因是秋冬季（10—12月份）温室内气温逐渐降低，对于喜热的黄瓜作物，植株生长受到低气温的影响，使得日均ETc减小；秋冬季黄瓜生长发育期，秋冬季T1、T2和T3处理下日均ETc变化范围分别为2.02～3.35、1.62～2.53和1.13～1.68 mm/d；在黄瓜生长中期，T1、T2和T3处理下日均ETc的变化范围分别为2.47～3.85、2.05～2.89和1.40～1.92 mm/d，该阶段由于气温的迅速降低使得黄瓜的ETc增长变缓慢，增长速度远远低于春夏季；在黄瓜生长后期，T1、T2和T3日均ETc变化范围分别为1.71～2.92、1.29～2.38和0.87～1.70 mm/d，该阶段由于气温很低，日均ETc也随之降低。在作物生长中期，T1处理的ETc分别达到最大，春夏季为6.66 mm/d，秋冬季为3.85 mm/d。

图5 不同种植季节温室黄瓜不同灌水处理日均ETc的变化

2.5 不同灌水处理对温室黄瓜产量、耗水量及WUE的影响

不同程度水分亏缺对作物各生育阶段生长发育产生不同的影响，最终反映在作物的经济产量和WUE上。在对温室栽培管理技术的研究中，产量和WUE是确定准确灌水量的决定性因素。温室黄瓜不同种植季节各灌水处理下黄瓜的产量、耗水量及WUE如表4所示，由表可知，随着温室黄瓜灌水量的减少，黄瓜耗水量、产量和WUE均呈降低趋势。春夏季温室黄瓜的产量、耗水量和WUE分别为51 062～104 598 kg/hm2、216.22～331.99 mm和23.61～31.50 kg/m3；秋冬季温室黄瓜的产量、耗水量和WUE分别为16 295～62 586 kg/hm2、100.29～192.77 mm和16.25～32.47 kg/m3。各灌水处理间产量、耗水量和WUE差异显著（<0.05），春夏季和秋冬季T1处理的产量、耗水量和WUE均最高，依次大于T2和T3处理。春夏季T1处理的产量分别高出T2和T3的22.0%和51.2%，秋冬季T1处理的产量分别高出T2和T3的54.2%和73.9%；春夏季T1处理的耗水量分别高出T2和T3的17.4%和34.9%，秋冬季T1处理的耗水量分别高出T2和T3的24.0%和48.0%；春夏季T1处理的WUE分别高出T2和T3的5.5%和25%，秋冬季T1处理的WUE分别高出T2和T3的39.7%和50.0%。

图6为春夏季和秋冬季温室黄瓜不同灌水处理下产量的对比，如图所示，除春夏季前期（图6a），在不同采摘期（前期、中期和后期），春夏季和秋冬季T1处理温室黄瓜总产量在整个采摘期3个处理中最大，且其产量优势主要是在作物生长（采摘）中期积累的，在作物生长初期3个水分处理的产量T1显著小于T2和T3，在作物生长中期，T1处理黄瓜产量与T2和T3处理差异显著。其原因是：在作物生长中期，黄瓜果实生长速度较快，随着果实的膨大，对水分的需求也逐渐增大，T1处理的土壤平均含水率较高，黄瓜植株可以较为轻松的从土壤中获取水分用来满足植株生长需求及产量的形成；而土壤体积含水率较低的T2和T3处理，不利于黄瓜植株吸收水分，龚雪文等[26]研究发现充分灌水并不能显著促进果实生长，但亏缺灌水必将抑制果实的正常发育，甚至导致减产。不同灌水处理对春夏季温室黄瓜产量的影响与对秋冬季的影响相似，在黄瓜生长（采摘）初期，春夏季和秋冬季T2和T3处理的产量均高于T1处理，是由于黄瓜植株受水分亏缺的影响，会缩短植株生育期，导致早熟状况。在作物生长中、后期，各处理的产量大小顺序为T1 > T2 > T3，且各处理间的差异较作物生长初期更为显著，表明在作物生长中、后期水分亏缺对产量的影响更显著。

表4 不同处理黄瓜的产量、耗水量及水分利用效率

注：同列不同小写字母表示同季节不同处理间差异达到显著水平（<0.05）。下同。

Note: Different lowercase letters at same column indicate significant difference among treatments for same season (<0.05).Same below.

注：不同小写字母表示相同生育期不同处理间差异达到显著水平（P<0.05）。

2.6 灌水处理对温室黄瓜产量形成过程的影响

通过监测不同灌水处理下春夏季和秋冬季温室黄瓜的平均单果质量、果茎、果长、单株坐果数和果实畸形比例等数据，分析黄瓜植株及果实对不同程度水分亏缺的响应规律，见表5。由表可见，春夏季和秋冬季结果相似：温室黄瓜平均单果质量、果茎、果长和单株坐果数均随灌水量的减小而降低，各处理间单果质量差异较大。单株坐果数随灌水量的增加而增多，T1与T2、T3处理的单株坐果数有显著差异，T2与T3处理间的差异性不显著。不同生长阶段的水分亏缺都会导致黄瓜果实畸形比例的增大，不同处理黄瓜果实畸形比例以T3最高、T2次之、T1最低。作物生长中、后期是黄瓜发育成型及成熟的重要时期，对水分需求量较大，过多的水分亏缺会导致黄瓜果实难以成型，最终导致黄瓜果实畸形及坏死。

表5 灌水处理对黄瓜产量及构成要素的影响

3 讨 论

以设施作物栽培的经济效益最佳为基础，以省水、省力、丰产为目标，本研究系统分析了不同种植季节（春夏季和秋冬季）温室黄瓜各生育期生理特性、耗水量、产量及WUE等指标对不同灌水量的响应特征，结果显示，较T2（轻度水分胁迫）和T3（中度水分胁迫）处理，T1处理（充分灌水）黄瓜植株长势最好、光合作用最强、果实畸形比例最小且外观优异，黄瓜耗水量、产量及WUE也均较T2和T3处理高。其中，在黄瓜生长中期，各项生理指标（茎流速率、气孔导度和光合速率）对水分胁迫最为敏感，且比较黄瓜各项生理指标对水分胁迫的响应特征发现，黄瓜生长中期茎流速率较光合速率、气孔导度对水分胁迫的响应更为显著，其次是光合速率。Yamane等[21]对桃树的研究结果均显示水分亏缺状况下植株茎流量显著降低，刘浩[27]得出充分灌水的光合速率与气孔导度分别高于亏缺灌水；本研究结果显示，在作物生长中期，春夏季T1处理光合速率和气孔导度的最大值分别高出T2和T3处理的7.7%和36.5%、18.1%和19.5%（<0.05），说明在黄瓜生长中期，黄瓜茎流速率较光合速率及气孔导度对水分胁迫的响应更为显著，其次是光合速率。以不同观测时间间隔做对比，很明显2 h观测时间间隔不能体现12:00左右气孔关闭的现象。这与牛勇等[10]研究结果相似，研究表明观测时间间隔为2 h时，叶片光合速率和气孔导度日变化规律均没有呈现双峰型（即叶片“午休”现象）。水分亏缺对黄瓜叶片光合速率和气孔导度有明显的影响，土壤体积含水率越高，植株叶片的光合速率越大，而土壤体积含水率过低，黄瓜叶片的气孔“午休”现象愈加明显。张西平等[28]研究结果显示，在温室膜下滴灌条件下，温室黄瓜的光合速率受土壤体积含水率的影响，土壤体积含水率过低可能会抑制作物的光合作用，最终将导致作物产量的降低。本研究得出春夏季T1水分处理光合速率和气孔导度的最大值分别高T2和T3水分处理的36.7%和53.9%、17.1%和35.2%（<0.05），可以得出，在黄瓜生长后期，水分胁迫对光合速率的影响较气孔导度更显著。

通过分析温室黄瓜各项生理及产量等指标，本研究推荐T1处理为适宜研究区域温室黄瓜适宜的灌水方案，即温室黄瓜各生育期灌水量分别为0.8E（发育期）及1.2E（生长中/后期）。龚雪文等[26]通过华北地区日光温室黄瓜耗水量、产量及品质指标等对灌水处理的研究，得出华北地区日光温室黄瓜全生育期最适应的灌水量是选用0.75E；而Zhang等[29]的研究结果显示，西南地区日光温室地下滴灌黄瓜全生育期灌溉水量为0.8E；Yuan等[30]提出在塑料大棚内马铃薯和草莓栽培全生育期最佳灌水量分别为0.75E和1.1E。由此可见，由于温室类型、灌水方式及作物种类等的差异，在依据蒸发皿系数确定温室作物适宜灌水方案的研究结果方面与本研究基于Venlo型温室黄瓜确定的灌溉水量存在较大的差异。

因此，研究滴灌条件下温室作物的节水灌溉指标还需进一步与实际情况相结合，逐步使温室等设施农业的水分管理更制度化、科学化，此外，本研究依据蒸发皿系数确定温室作物适宜的灌水方案可及时根据土壤水分变化状况控制灌溉。

4 结 论

1）春夏季和秋冬季温室黄瓜不同灌水处理下土壤根系层含水率及日均量变化趋势相似，其表现形式均为充分灌溉（T1）最高、轻度亏缺灌溉（T2）次之、中度亏缺灌溉（T3）最低。不同程度的水分亏缺对黄瓜生育期的蒸腾蒸发量有一定的抑制作用，在黄瓜生长中期、后期表现尤为显著，而对作物生长初期和发育期的抑制作用不太显著。在作物生长中期，T1处理的蒸腾蒸发量分别达到最大，春夏季为6.66 mm/d，秋冬季为3.85 mm/d。

2）温室黄瓜茎流速率日变化趋势呈单峰曲线；灌水量越高，茎流速率越大。观测时间间隔为1 h时，黄瓜光合速率与气孔导度的日变化均呈双峰型，各灌水处理下温室黄瓜光合速率和气孔导度的日变化趋势基本相似，春夏季T1处理光合速率和气孔导度的最大值分别高出T2和T3处理的7.7%和36.5%、18.1%和19.5%（< 0.05）。水分亏缺直接影响黄瓜作物的光合作用，导致黄瓜气孔开度下降、叶片水势升高及黄瓜叶片气孔“午休”现象愈加明显，这一特征在T3灌水处理上体现最为明显。

3）随着灌水量的减少，黄瓜的产量和水分利用效率均呈降低趋势，各灌水处理间产量、耗水量和水分利用效率差异均明显，T1处理的产量显著高于T2和T3（<0.05）；春夏季T1处理的水分利用效率显著高于T2和T3的5.5%和25%，秋冬季分别为39.7 %和50.0%（<0.05）。温室黄瓜平均单果质量、果茎、果长和单株坐果数均随灌水量的减少而减小，各灌水处理黄瓜单果质量差异较大，果茎、果长和单株坐果数差异较小，黄瓜果实畸形比例表现形式为T3最高、T1最低。不同生育阶段的水分亏缺都会导致温室黄瓜果实畸形比例的增大，尤其在作物生长中期和后期。

4）通过分析温室黄瓜不同生育期各项指标对灌溉水量的响应特征，本研究确定的滴灌条件下黄瓜适宜的灌水量分别为累计水面蒸发量的0.8倍（发育期）及1.2倍（生长中/后期）。

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Responses of yield and water use efficiency of drip-irrigated cucumber in greenhouse to water stress

Wu Haimei1, Yan Haofang1※, Zhang Chuan2, Huang Song1, Sam Acquah Joe1

(1.,,212013,; 2.,,212013,)

To optimize the drip irrigation schedule of greenhouse cucumber is of great significance for achieving efficient use of agricultural water, promoting high yields and quality of facility crops and improving farmers' living standards. The greenhouse cucumber was planted in 2017 (autumn-winter planting season) and 2018 (spring-summer planting season) in the Venlo-type greenhouse of Modern Agricultural Equipment and Technology of Jiangsu University. Irrigation treatments were designed based on the cumulative water surface evaporation of 20 cm standard pan and they included three irrigation levels of full irrigation (T1), light deficit irrigation (T2) and moderate deficit irrigation (T3). In the spring-summer season, the coefficients of evaporating pan were 0.8, 0.6 and 0.4 at the development stage of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively and 1.2, 1.0 and 0.8 at the middle and later stages of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively. In the autumn-winter season, the coefficients of evaporating pan were 0.9, 0.75 and 0.45 at the development stage of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively and 1.2, 0.9 and 0.6 at the middle and later stages of cucumber for the treatments of T1, T2 and T3, respectively. Soil moisture, evapotranspiration, yield and water use efficiency were determined. Stem flow rate, photosynthetic rate and stomatal conductance were also measured. The results showed that the cucumber yield and water use efficiency had a decreasing trend with the decrease of irrigation amount. Different degrees of water deficit had certain inhibitory effects on the evapotranspiration in different growth stages of cucumber. Water deficit at any growth stage of cucumber decreased the sap flow rate, photosynthetic rate, stomatal conductance and decreased the accumulation of dry matter of cucumber. The average fruit weight, fruit stem diameter, fruit length and fruit number per plant decreased with the decrease of irrigation amount. The proportion of cucumber fruit malformation increased with the increase in water deficit at different growth stages. The response of yield, evapotranspiration and water use efficiencyof greenhouse cucumber in different planting seasons to different irrigation amount showed that the yield of greenhouse cucumber for T1 treatment were higher than T2 and T3 treatments by 22.0% and 51.2% in the spring and summer planting seasons, respectively and by 54.2% and 73.9% in autumn and winter planting seasons, respectively. The evapotranspiration for T1 treatment was higher than T2 and T3 treatments by 17.4% and 34.9% in the spring and summer planting season, and by 24.0% and 48.0% in the autumn and winter planting seasons, respectively. The water use efficiency of T1 treatment was higher than T2 and T3 treatments by 5.5%and 25% in the spring and summer planting seasons and by 39.7% and 50.0% in the autumn and winter seasons, respectively. The irrigation scheme with 0.8 times the cumulative evaporation amount during the development stage and 1.2 times the cumulative evaporation amount during the middle and later stage was recommended for greenhouse cucumber cultivation. This study is of great significance for efficient use of agricultural irrigation water and the improvement of yield and quality of facility crops.

greenhouse; transpiration; evapotranspiration; cucumber; photosynthetic rate; yield;

毋海梅，闫浩芳，张川，等. 温室滴灌黄瓜产量和水分利用效率对水分胁迫的响应 [J]. 农业工程学报，2020，36(9)：84-93.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.010 http://www.tcsae.org

Wu Haimei, Yan Haofang, Zhang Chuan, et al. Responses of yield and water use efficiency of drip-irrigated cucumber in greenhouse to water stress[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(9): 84-93. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.010 http://www.tcsae.org

2019-10-22

2020-03-10

国家自然科学基金项目（51509107、51609103、41830863）；江苏省自然科学基金（BK20150509、BK20140546）；国家“十三五”重大研发项目课题（2016YFA0601501）

毋海梅，主要从事农业节水灌溉与水分高效利用方面的研究。Email：hlwhm520@163.com

闫浩芳，博士，副研究员，主要从事农业节水灌溉与水分高效利用方面的研究。Email：yanhaofang@yahoo.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2020.09.010

S642.2

A

1002-6819(2020)-09-0084-10