危害短梗稠李的中国丑锤角叶蜂属(膜翅目： 锤角叶蜂科)一新种*

晏毓晨 李泽建 黎桂鸿 魏美才

(1. 中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室 昆虫系统进化与综合管理湖南省普通高校重点实验室 长沙 410018； 2. 丽水市林业科学研究院 丽水 323000； 3. 江西师范大学生命科学学院 南昌 330022)

2014—2019年4—6月，在浙江天目山短梗稠李(Padusbrachypoda)叶片上发现有膜翅目(Hymenoptera)昆虫幼虫取食。将其幼虫与寄主植物叶片一并带回实验室，饲养幼虫结茧后室内保存。成虫次年4月羽化后，经鉴定种类是锤角叶蜂科(Cimbicidae)丑锤角叶蜂属(ZaraeaLeach, 1817)一新种： 萌萌丑锤角叶蜂ZaraeamengmengYan, Li & Wei, sp. nov.。当其虫口密度较大时，可将寄主叶片蚕食殆尽，严重影响植株生长，危害寄主。本文对新种进行详细形态学特征描述，并提供与其近似种木通丑锤角叶蜂(Z.akebiae)(Takeuchi, 1931) 的区别特征。

本研究使用Leica S8APO实体显微镜对新种进行形态学观察； 成虫图片通过Nikon D700数码相机拍摄，用Helicon Focus (HeliconSoft)对一系列图像进行合成。局部图像由Leica Z16 APO/DFC550拍摄。使用Photoshop CS 6.0对图像进行进一步编辑处理。新种的形态特征依据正模标本描述，外生殖器的术语依据Ross(1945)，全部形态学术语依循Viitasaari(2002)。少数几个术语(如中窝及侧窝)则遵循Takeuchi (1952)。使用的缩略语： OOL(Ocular ocellar line)，复眼单眼距，侧单眼边缘与复眼之间的距离。POL(Postocellar line)，后单眼距，2个侧单眼内缘之间的距离。OCL(Ocellar-occipital carina line)： 单眼后头距，侧单眼与后头边缘之间的距离。新种模式标本存于中南林业科技大学模式标本室(CSCS)，湖南长沙。

萌萌丑锤角叶蜂ZaraeamengmengYan,Li&Wei,sp.nov.(图1—2)

雌： 体长12 mm(图1a)。

体黑色。触角从第4节端半部起黄褐色(图1i)； 上颚和上唇红褐色(图1c)； 后胸背板、后小盾片、后胸侧板、腹部第1背板和第1腹板全部黄白色(图1h)； 腹板暗棕色，各节中部黄褐色； 前足胫节暗棕色，中后胫节、各足跗节深褐色。翅淡黄色透明，前翅具黑色三角形横带斑(图1a)，翅基部翅脉极淡黄色，透明，端半部黑色； R室和1Cu室端部，1 M室大部和2Cu少部分，1Rs室、1R1+2R1室的基部烟褐色。头部、前胸背板上侧密被黑色长毛，头部额区中间被黄褐色长毛(图1c、1f)； 中胸背板和侧板长毛黄褐色，小盾片毛红褐色(图1e、1 h)； 后胸背板、腹部第一背板被黄白色毛(图1h)； 腹部其余背板被黑色稀疏短毛，夹杂黄褐色稀少长毛。各足基节、股节毛黄褐色，夹杂稀疏黑长毛。

体无金属光泽，具很细的皱纹和细密刻点； 上唇、上颚强反光(图1c)，具较粗刻点； 单眼后区刻点明显(图1f)，刻点间具弱刻纹； 中胸背板具弱光泽，刻点细密； 中胸侧板刻点粗大稀疏，刻点间隙大于刻点直径(图1e、1 h)。第1背板具细密刻纹，稍具光泽。

唇基近梯形，稍隆起，显著窄于复眼下缘间距，前缘平截，后部增厚； 上唇近似三角状，稍隆起，基部宽度稍短于唇基前缘宽； 唇基上沟较明显(图1c)； 前幕骨陷明显，与触角窝间距等于触角基部2节长； 唇基上区微隆起，较平坦。颚眼距宽，约为2倍中单眼直径(图1c)。侧窝深； 额区隆起，呈长卵形，向下收窄； 中窝宽深(图1f)。复眼内缘不平行，向下分歧； 触角7节，锤状部明显，长度约与第5节等长(图1i)。额脊不明显，无触角窝上突。单眼后沟明显； 单眼后区不明显，单眼后区侧沟与头顶愈合成一个整体，OCL∶POL∶OOL=3.6∶1.6∶0.7(图1f)。眼后头明显，较窄，无颊脊。中胸背板侧沟、中沟明显，中胸侧板前侧片明显隆起(图1e)，下缘横脊明显； 中胸小盾片微隆，呈圆三角状(图1h)，前缘平截，后缘弧形； 淡膜叶柳叶状，相远离； 后小盾片仅向后钝突(图1h)。腹部第1背板基半部具弱中纵脊(图1h)。前翅臀室基部1/3处具长中柄，2 r-m和2 m-cu未完全正连接，间距约等于2 r-m的3/4。胫节端距基节相互靠近，端部膜质，爪简单，不分裂。锯鞘0.65倍于后足基跗节长，侧面观锯鞘端部较圆钝(图1j)，不伸出锯鞘端部，锯鞘具黑色毛长(图1j)。锯腹片细长，端部向上弯曲，形似柳叶，共27锯刃(图1n、1o)，锯刃斜三角状突起，内侧亚基齿稍明显，外侧亚基齿弱(图1m)； 中部锯刃通常具4～6个外侧亚基齿，远离外侧亚基齿基部，近刺毛带处每刃具1个明显突起； 刃间膜较长，几乎无缺口。

雄： 体长11～13 mm。

图1 萌萌丑锤角叶蜂新种Zaraea mengmeng Yan, Li & Wei sp. nov.

体色和构造类似雌虫(图1b)。复眼在头顶处靠拢(图1d、1g)，体黑色无光泽，触角端部2节红褐色； 各足胫跗节褐色。前翅黑色三角形横带斑较雌性深，中胸背板色暗淡，被黄色或橘红色长毛； 后胸及腹部背板黑色，且腹部背板无压陷绒毛垫块，有较明显凹陷。生殖铗及抱器如图1l； 阳茎瓣(图1k)背叶较宽，端突圆钝； 腹叶具2齿突，较尖锐。

图2 萌萌丑锤角叶蜂Zaraea mengmeng Yan, Li & Wei sp. nov.的幼虫、虫茧和蛹

采集记录： 正模： ♀，LSAF15029，浙江临安天目山禅源寺， 119.442°E， 30.323°N，405 m， 2015-IV-12，李泽建采。副模： 1♂，LSAF18022，浙江临安天目山仙人顶， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-9，姬婷婷采； 2♂♂，LSAF18023，浙江临安天目山仙人顶， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-10，姬婷婷采； 1♂，LSAF18029，浙江临安天目山仙人顶， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-19，姬婷婷&刘萌萌采； 5♂♂，LSAF17054，浙江临安天目山仙人顶， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2017-IV-28-29，李泽建&刘萌萌&高凯文&姬婷婷采； 1♀，CSCS14021，浙江临安天目山禅源寺，119.282° E，30.192° N，481 m， 2014-IV-15，胡平采； 1♀，浙江清凉峰龙塘山，118.540° E， 30.006° N，930 m， 2010-IV-27，李泽建采； 1♀，安徽霍山白莲岩，116.1026° E， 31.174° N， 2007-IV-04，魏美才采。

分布： 中国(浙江、安徽)。

个体变异： 雌虫体长12～13 mm； 上唇棕褐色或黑褐色； 触角端部锤状部红褐色或黄褐色； 前足胫节黄褐色或黑褐色。

寄主： 短梗稠李(P.brachypoda)，幼虫取食状、蛹及危害状如图2所示。

词源： 新种种名以模式标本采集者名字命名。

鉴别特征： 本种与木通丑锤角叶蜂(Z.akebiae)十分近似，但后胸背板及腹部第1背板全部黄白色； 各足胫节、跗节深褐色； 中胸前侧片腹面表面光滑，具稀疏刻点。 锯腹片中部锯刃通常具4～6个外侧亚基齿，远离外侧亚基齿基部，近刺毛带处每刃具1个明显突起； 刃间膜较长，几乎无缺口。

线粒体COⅠ基因序列分析

为研究新种及其所在属在锤角叶蜂科内的系统发育关系，本研究测定新种试验样本1雌1雄以及锤角叶蜂科内10个样本COⅠ基因部分序列； 结合GenBank中的其他锤角叶蜂科样本序列(共33条)为内群； 选择了三节叶蜂科(Argidae)三节叶蜂属(Arge)内的2个样本为外群(表1)。

表1 用于系统发育分析的锤角叶蜂科样本信息和GenBank序列号

分子试验样本均为储存于95%乙醇溶液中，于-20 ℃保存备查。取新种成虫一后足肌肉组织，采用Qiagen试剂盒(DNeasy Blood & Tissue Kit)提取基因组DNA； 全部样品残体均浸泡于95%乙醇溶液中，- 20 ℃保存备查。PCR引物采用： C1-J-1718(5′-GGA GGA TTT GGA AAY TGA YTA GTW CC-3′)(Nymanetal., 2006)和A2590(5′-GCT CCT ATT GAT ARW ACA TAR TGR AAA TG-3′)(Normarketal., 1999)。PCR扩增基于50 μL体系进行，其中包括25 μL 2×Taq MasterMix预混液，4 μL上下游引物和2 μL DNA模板以及19 μL dd H2O。反应条件为： 94 ℃预变性5 min； 40个循环(94 ℃变性1 min，49 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min)； 72 ℃延伸5 min，4 ℃保温。

使用BigDye v3.1 Mix测序试剂盒(Applied Biosystems)和ABI 3730xl自动测序仪(Applied Biosystems)按原PCR引物的方向对纯化后的PCR产物进行测序(华大基因公司)。使用Sequencher v4.8读取和编辑序列跟踪文件。在提交GenBank(登录号见表1)之前，用Geneious v11.0.3(http:∥www.geneious.com)检查并组装DNA CO Ⅰ 基因序列。

测序结果采用ContigExpress® 软件包进行正反链校对，手动去除序列两端的引物区，获得约850 bp的COⅠ基因序列片段。GenBank序列号见表1。分别使用MAFFT(https:∥www.ebi.ac.uk/Tools/msa/mafft/)(Katohetal., 2013)和MEGA 7(Kumaretal., 2016)软件对序列数据进行比对和调整，以及进行遗传距离测算。运用MrBayes v3.2.6(Ronquistetal., 2012)软件构建分子系统发育树。4个同时存在的马尔可夫链(3个冷链、1个热链)在2次独立运行中运行了400万代，每1 000代采样1次，前25%的处理丢弃。

通过遗传距离测算，新种的2个样本(1雌1雄)的遗传距离为0.005(表2)，丑锤角叶蜂属种间遗传距离最高为0.158。基于BI分析获得的系统树揭示的锤角叶蜂科属间的亲缘关系与基于形态学特征的属间的系统分类关系十分吻合，系统树拓扑结构Corynidinae +(Abiinae + Cimbicinae)与Abe和Smith(1991)提出的亚科分类方案一致。且Vilhelmsen(2019)也支持此亚科分支。东锤角叶蜂属、丑锤角叶蜂属和丽锤角叶蜂属3个属内各种均各自聚为单系，且支持度都很高(后验概率>0.96)。欧洲一些学者认为东锤角叶蜂属和丑锤角叶蜂属是丽锤角叶蜂属同物异名属(Listonetal., 2014; Taegeretal., 2010; Vilhelmsen, 2019)。然而事实上，这3个属在形态学上也是可以相互之间区分的，因此，笔者认为东锤角叶蜂属、丑锤角叶蜂属和丽锤角叶蜂属是3个有效的属。

形态描述、COⅠ基因序列的遗传距离分析和系统发育分析，都支持萌萌丑锤角叶蜂新种的成立。

表2 丽锤角叶蜂亚科属内种间遗传距离