叶面阻控剂对水稻吸收和转运镉的影响研究进展

2020-06-14向焱赟张小毅张玉盛敖和军

作物研究 2020年3期

向焱赟，伍湘，张小毅，张玉盛，肖欢，敖和军

(湖南农业大学农学院/南方粮油作物协同创新中心，长沙 410128)

近年来，由于工业“三废”排放增加、农用薄膜和化肥大量使用及污水用于灌溉等，使土壤重金属污染愈发严重，在一定程度上影响了我国农业生产的可持续性、农产品质量安全和生态环境安全。水稻是我国的重要粮食作物，其安全品质关乎国家粮食安全。镉是水稻非必需的重金属元素，其毒害强且易迁移。水稻根系吸收镉后，通过质外体途径和共质体途径转运至各器官，并在器官中累积。人若长期食用镉超标的稻米会出现“痛痛病”，并损害人体的肝脏、肾脏等[1，2]。据国家环境保护部和国土资源部联合发布的《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国土壤中镉点位超标率达7%，且呈现上升的趋势。

叶片是水稻最重要的根外营养器官，可以吸收外源物质，并将营养物质转运到各部位。叶面施肥因具有肥效好、养分利用率高、针对性强、施用方便、经济高效等特点而广泛应用于农田生产中；其对调控作物重金属吸收、增强作物耐重金属性和提高作物抗逆性有较好作用[3～5]。综合当前的研究成果，可将现有的叶面阻控剂分为三大类：非金属元素型叶面阻控剂、金属元素型叶面阻控剂和有机型叶面阻控剂。

1 非金属元素型叶面阻控剂

目前研究较多的非金属元素叶面喷施元素主要有硅、硒、磷等。这类物质能够调节植物生理过程，增强植物抗氧化系统功能；提高作物叶片中叶绿素含量，促进光合作用；促进作物对营养元素的吸收；还能够降低细胞膜透性，维护膜系统的完整，从而增加作物对重金属的抗耐能力[6～8]。

1.1 硅元素型叶面阻控剂

硅是水稻不可或缺的元素，与氮、磷、钾并称水稻必需的“四大元素”，可增加水稻叶面积、叶绿素含量和光合能力，提高根系保护酶活力和自由空间中交换态镉的比重，降低细胞膜透性及自由基对细胞膜的损害，进而抑制水稻对镉的吸收和转运来缓解其毒害[9～11]。研究发现，在抽穗期和灌浆期施用硅肥的降镉效果较幼苗期施用好[12，13]。王世华等[14]发现，水稻喷施硅肥后，在硅结合蛋白的诱导下，硅在水稻根系内皮层及纤维层细胞附近沉积阻塞细胞壁孔隙度，根系和茎叶细胞壁中的硅可以与Cd2+形成Si-Cd复合物，增加了根系对镉的吸附和固定，显著降低了根到第一节和第一节到穗轴的镉转运系数，使籽实中镉、铅、铜和锌的吸收量均显著降低(p<0.05)。此外，喷施硅肥还能显著增加单株有效穗数、千粒重和单株穗质量[15～17]。黄崇玲等[18]发现，叶面喷施0.2%无机硅溶胶和0.2%有机硅溶胶均显著降低了稻米镉含量及镉在土壤中的迁移能力，提高了水稻产量；两种硅溶胶之间对糙米中镉含量及产量差异不显著；对镉的抑制效果以喷施0.2%有机硅溶胶更好。综合经济效益和食品安全考虑，无机硅胶更适应实际农业生产[14，18]。同时叶面喷施硅肥能提高植株的含水量，减弱蒸腾速率，抑制镉在水稻体内的转运速率。这些研究都证明了叶面喷施硅肥是降低稻米镉含量的有效措施。

1.2 硒元素型叶面阻控剂

硒是植物体内抗氧化酶(谷胱甘肽过氧化物酶和硫氧还蛋白还原酶)的活性中心[19]，通过改变抗氧化酶的活性提高作物的抗性[20]，增强与重金属元素的拮抗作用来缓解镉的毒性[21～23]。硒能促进GSH(谷胱甘肽)系统对PCs(植物螯合肽) 的合成，使水稻体内的镉离子与PCs络合，降低镉含量；参与水稻能量代谢、蛋白质代谢，以及与其它元素相互作用，从植物代谢活跃的细胞点位上移除镉和改变细胞膜透性等方式抑制水稻各器官对镉的吸收、迁移和累积[24～32]，缓解镉对水稻的毒害，增强水稻的耐受性，但具体的机理还需进一步研究。

在中低度镉污染稻田，喷施硒肥不仅降低了稻米垩白度及镉含量，还提高了稻米中的硒含量和整精米率[33～38]。黄青青等[39]报道，在水稻不同生育期叶面喷施硒肥与海泡石钝化处理，可降低早晚稻秸秆、颖壳、糙米中镉含量及富集系数。黄太庆等[40]发现，水稻在破口期15～30 d叶面喷施硒肥，精米中的镉含量显著减少。适宜的硒浓度才能发挥对重金属的正面调控作用，若浓度太高，则会引起作物中毒。Hu等[41]发现，喷施0.5 mg/kg的亚硒酸钠，降低了镉在土壤—根表铁膜的转移系数。张璐等[35]试验结果显示，当喷施的亚硒酸钠浓度高于5 mg/L时，会增加镉在孕穗期和成熟期茎叶和籽粒中的质量分数。方勇等[37]发现，喷施75 g/hm2和100 g/hm2硒肥，显著降低稻米中镉含量。此外，硒还能增加稻米中铁元素和锰元素含量，有效地抑制水稻对铜、汞和镉的积累[42]。对于镉污染稻田，喷施适量浓度的硒肥不仅能提高稻米营养品质，还能降低糙米镉含量[33～40]。

1.3 磷元素型叶面阻控剂

磷素是植物生长的必需营养元素之一，通过多种途径参与植物代谢过程[43]。其主要通过与镉等重金属形成磷酸盐在植物根部细胞壁与液泡中沉积来阻止重金属向地上部分迁移[44]；其中镉的醋酸提取态，主要通过二代磷酸盐与重金属结合形成螯合物[45]，以减少镉在植株内的移动性，从而降低镉对植株的毒害。磷还可增加细胞壁的厚度从而固持更多的镉[46]。试验发现，在孕穗期叶面喷施0.3%的磷酸二氢钾溶液可提高水稻的产量，降低铅、镉、锌等重金属在稻米中的积累[47]。

叶面喷施大量元素降低糙米中的镉含量是未来的趋势，其经济效益较高，且简单易操作。

2 金属元素型叶面阻控剂

因水稻体内没有转运镉的专一性离子通道，主要通过与其他重金属离子通道蛋白结合进行转运，为此，利用竞争性阳离子与镉离子产生拮抗效应，抑制镉吸收和转移到作物可食部的农艺调控方法，已逐渐成为镉污染治理研究的重点[51～53]。众多研究表明，适宜浓度的锌、镧、铈、钕等金属元素能够促进作物叶绿素和重金属复合物谷胱甘肽、金属硫蛋白等的合成，诱导POD、CAT活性的提高，降低膜脂的破坏强度，增强植物对重金属的抗性[54～57]。

铁是植物必需的微量元素，影响叶绿体的形成、重金属的吸收转运及生理功能[77]。水稻体内缺铁时会诱导OsNramp1、IRT1和IRT2转运蛋白表达，这些蛋白在转运铁的同时也可以转运镉。叶面喷施FeSO4·7H2O能显著增加水稻体内Fe2+，减少转运蛋白的表达，降低水稻体内的镉含量[78～80]。也有报道称，叶面喷施FeSO4及EDTA-Na2Fe均显著增加了水稻根系、地上部分稻米中的镉含量[81]。此外，Fe2+对根际环境中的镉活性具有调控作用，其通过形成铁硫化物降低根表铁膜中镉的含量，同时铁硫化物与镉共同沉淀，降低水稻分蘖期至灌浆期根际土壤中镉的活性，进而减少水稻对镉的吸收，而在水稻生育后期排水晒田，致使铁硫化物氧化释放镉，导致成熟期根际土壤中的镉活性升高[82]。

锰与镉都是以二价的形式被植物根系吸收，二者具有相同的吸收转运途径。锰通过与根系形成根表铁锰氧化膜，与镉产生拮抗，进而降低水稻根系对镉的吸收[83，84]。尹晓辉等[84]试验表明，锰肥不同施用方式均能降低稻米中的镉含量，以锰肥土施与叶面喷施相结合效果最好，糙米和谷镉含量降幅达31.5%～41.2%。

另外还有铜、硼、钼等，这些成分是否对作物吸收重金属具有一定的调控作用，还需进一步研究。

3 有机型叶面阻控剂

据报道，叶面喷施农残降解剂能够使植物体内的有害重金属结构发生变化，同时大幅度地减少了植物茎部、果实的有害重金属含量[85]。农残降解剂具有降低农作物体内重金属含量的功能可能有几个原因：1)有效成分氨基酸等有机酸进入叶片后能够与重金属发生络合反应，使之钝化而沉淀下来，降低了重金属在植物体内的迁移性，从而降低了危害；或氨基酸促进了植物体内蛋白质的合成，也对重金属起到了钝化沉淀的作用。2)喷施叶面肥后，锁住了叶面的水分，降低了叶面水分的蒸发，从而减弱了植物的蒸腾作用，这样使得重金属在作物木质部、韧皮部内的运输动力减弱，转移到地上部分的重金属也就大大减少。3)叶面肥内有效成分增强了在重金属胁迫下作物的代谢能力，从而提高了抗性[86]。

宋安军[87]发现，水稻叶面喷施水杨酸、谷氨酸和氯化镁能够降低水稻根系中的镉向地上部位富集；此外，叶片喷施丁胱亚磺酰胺(BSO)可增强水稻对镉的耐受性及降低体内的镉浓度[88]。邹朝晖等[34]发现，在水稻不同生育期叶面喷施植物营养剂、熟石灰、商陆根粉能显著降低水稻植株镉含量和糙米镉含量(p<0.05)；其中以分蘖期喷施降镉效果最佳，水稻体内镉含量降低了19.6%～35.1%，同时也抑制了根系对镉的吸收以及镉在植株体内的迁移。

叶面阻控剂对作物重金属吸收的调控主要表现在两方面：调节作物生理代谢，增强耐重金属能力和在植物体内与重金属发生反应，阻止重金属向细胞质和籽粒等关键部位转移，以降低危害。