管花蒲公英及近缘种孢粉学特征及其分类学意义

杨晓杰， 杨 卓， 付学鹏， 刘林馨， 刘苏漫

(1.齐齐哈尔大学生命科学与农林学院， 黑龙江 齐齐哈尔 161006；2.齐齐哈尔市食品药品检验检测中心， 黑龙江 齐齐哈尔 161000)

管花蒲公英(Taraxacumsiphonathum)为菊科舌状花亚科的新成员。该种自然分布于内蒙古扎兰屯及周边地区[1]，最初将该种植物划分到蒲公英属(Taraxacum)。林有润等[2]基于菊科原蒲公英属管花蒲公英(TaraxacumsiphonathumS.D.Sun Xuc-jum Gc,Jir-shncrct Stipanck)头状花序，含两性狭窄管状花的特点，与原蒲公英属有较大的差别而将其分出，另立一新属，即管花蒲公英属(Neo-TaraxacumY.R.Ling et S.D.sun)，含管花蒲公英[Neo-Taraxacumsiphonathum(S.D.Sun,Xue-jun Ge,Jirshner et Stipanek)Y.R.Ling et S.D.Sun]一种。蒲公英属的其它植物已做过一些研究，但管花蒲公英的基本生物学特征目前仅有几篇报道。

近几年，对管花蒲公英的研究表明，该种植物在营养器官的结构、花粉的形态特征、细胞染色体观察及胚胎发育方面表现出了与蒲公英属植物相比是介于他们之间的种类[3-7]。前人基于形态水平对其鉴定和分类，并未从更广泛的特征进行研究。植物的成熟花粉粒在形状、大小、萌发孔数目、外壁纹饰等特征受外界环境条件影响小，具有较强的遗传稳定性。因此，研究花粉形态，可为植物的起源、演化及植物分类鉴定等方面提供重要的依据[8]。

本试验以管花蒲公英及其近缘种异苞蒲公英(Taraxacumheterolepis)、长春蒲公英(T.junpeianum)、亚洲蒲公英(T.asiaticum)、光苞蒲公英(T.lamprolepis)、红梗蒲公英(T.erythropodium)、碱地蒲公英(T.sinicum)、细裂辽东蒲公英(T.liaotungensef.lobulatum)、东北蒲公英(T.ohwianum)为对照，对9种蒲公英花粉形态等孢粉学特征进行了观察研究，为管花蒲公英的分类提供参考。

种形态极轴(P) /μm赤轴(E) /μm极轴/赤轴P/E脊宽 /μm管花蒲公英(Taraxacum siphonanthum)扁球形23.61±0.2129.21±0.260.813.53±0.34异苞蒲公英(T. heterolepis)扁球形21.72±0.10*26.15±0.16*0.833.21±0.49长春蒲公英(T. junpeianum)近球形21.02±0.09*23.17±0.37**0.922.76±0.22*亚洲蒲公英(T. asiaticum)近球形23.06±1.1425.74±0.69**0.903.49±0.02光苞蒲公英(T. lamprolepis)近球形21.17±0.46*22.61±0.71**0.942.64±0.38*红梗蒲公英(T.erythopodium)近球形24.10±3.1925.69±2.62**0.903.62±0.57碱地蒲公英(T.sinicum)近球形25.92±0.52*27.98±0.570.933.00±0.44细裂辽东蒲公英(T.liaotungense f.lobulatum) 近扁球形17.50±1.81**18.84±1.26**0.772.38±0.11**东北蒲公英(T. ohwianum)近扁球形12.70±0.16**14.63±0.86**0.722.24±0.12**

注：“*”表示与管花蒲公英比差异显著(p<0.05)；“**”表示与管花蒲公英比差异极显著(p<0.01)。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料于2006年采集于内蒙古、辽宁、黑龙江等地，分类标准依据《中国植物志》，9种蒲公英材料来源见表1。

表1 材料来源

植物名称产地采集日期(年-月-日)管花蒲公英(Taraxacum siphonanthum)内蒙古扎兰屯市2006-05-28异苞蒲公英(T. heterolepis)辽宁省丹东市2006-06-10长春蒲公英(T. junpeianum)辽宁省凤城市2006-06-20亚洲蒲公英(T. asiaticum)黑龙江省齐齐哈尔市2006-06-20光苞蒲公英(T. lamprolepis)黑龙江省五大连池市2006-08-02红梗蒲公英(T. erythropodium)黑龙江省齐齐哈尔市2006-06-20碱地蒲公英(T.sinicum)内蒙古扎兰屯市2006-06-15细裂辽东蒲公英(T.liaotungense f.lobulatum)辽宁省丹东市2006-06-12东北蒲公英(T. ohwianum)黑龙江省齐齐哈尔市2006-06-19

1.2 方 法

从新鲜植物上选取成熟雄蕊的花药，在解剖镜下，用镊子和解剖针将花药挑出置于载玻片上，滴上95%的酒精，将干燥后的饱满花粉均匀散布在贴有双面胶的样品台上，在离子溅射仪(EIKO IB-3)中真空喷镀金膜，镀膜后在扫描电镜(日立520)下观察、拍照，测量并记录花粉粒的极轴长(P)、赤道轴长(E)、条脊宽、刺排列和外壁纹饰特点。

1.3 数据处理方法

2 结果与分析

2.1 花粉特征

2.1.1花粉粒大小

9种蒲公英花粉的形状均为扁球形、近球形和近扁球形，花粉粒极轴大小在12.69～25.92μm之间，赤轴大小在17.73～29.17μm之间，脊宽在2.24～3.62μm之间，见表2。

由表2可知，管花蒲公英的花粉粒极轴大小与亚洲蒲公英和红梗蒲公英比较差异不明显，与其他6种差异显著(p<0.05)或极显著(p<0.01)；赤轴大小与碱地蒲公英差异不显著，与其他7种蒲公英差异均极显著(p<0.01)；管花蒲公英脊的大小与异苞蒲公英、亚洲蒲公英、红梗蒲公英和碱地蒲公英差异不显著，与长春蒲公英和光苞蒲公英差异显著(p<0.05)，与东北蒲公英和细裂辽东蒲公英差异极显著(p<0.01)。

2.1.2花粉粒形态

9种蒲公英花粉形态见表3，图版Ⅰ。

图版Ⅰ 扫描电镜下蒲公英属花粉特征

2.2 基于花粉粒特征构建的系统树

根据9种蒲公英花粉粒极轴(P)、赤道轴(E)和脊宽特征构建了系统发育树，见图1。9种蒲公英可分为2组，即细裂辽东蒲公英和东北蒲公英为一组，其余7种蒲公英为一组。

图1 基于花粉粒特征构建的系统发育树

表3 9种蒲公英属植物花粉萌发孔和外壁纹饰特征比较

种萌发孔 外壁纹饰刺图版Ⅰ管花蒲公英(Taraxacum siphonanthum)3孔沟,沟不开裂网状,多边形或近圆形1～2行,不规则排列1,2异苞蒲公英(T. heterolepis)3孔沟,沟不开裂网状,大小及形状不规则1行,规则排列3,4长春蒲公英(T. junpeianum)3孔沟,沟微裂网状,多边形或近圆形1～2行,规则排列5,6亚洲蒲公英(T. asiaticum)3孔沟,沟不开裂网状,五边形或近圆形不规则排列成1行7,8光苞蒲公英(T. lamprolepis)3孔沟,沟开裂网状,多边形或近圆形不规则排列成2行,密集9,10红梗蒲公英(T. erythopodium)3孔沟网状,具明显刺状结构1～2行排列,密集11,12碱地蒲公英(T. sinicum)3孔沟,沟微裂网状,五边形或近圆形不规则排列成1行,稀疏13,14东北蒲公英(T. ohwianum)3孔沟,沟不开裂网状,多边形或近圆形规则排列成1行,稀疏15,16细裂辽东蒲公英(T. liaotungense f.lobulatum)3孔沟,沟不开裂网状,多边形或近圆形规则排列成1行,稀疏17,18

3 结论与讨论

9种蒲公英中管花蒲公英花粉粒的大小明显大于其他8种，脊的大小介于几种蒲公英的中间，与东北蒲公英和细裂辽东蒲公英脊的大小差异明显。

孢粉学已广泛应用于多个研究领域[11]。在植物的系统分类上，也有不少学者利用光镜或扫描电镜对菊科花粉进行了观察研究，王伏雄等[12]，宛涛等[13]研究认为，蒲公英属的花粉形态特征：花粉球形，3孔沟，沟不开裂；网状纹饰，粗网眼15个，五边形或近圆形；网脊上具有规则排列成一行的刺。9种蒲公英除红梗蒲公英外，其它蒲公英花粉形态特征和前人的记载基本相同。根据花粉粒大小特征聚类分析结果，将细裂辽东蒲公英和东北蒲公英分为一组，其余7种为另一组。无论按照大小还是按照花粉粒形态特征花粉，管花蒲公英都没有单列为一支，其特征居于其他8种蒲公英之间，将其划分到蒲公英属。