高山积雪对植物生态特征的影响研究进展

摘 要：该文综述了高山积雪对植物个体、种群及群落等生态特征影响的研究进展。从研究结果来看，积雪的厚薄与融雪的早迟对植物的生长及繁殖物候具有较大的影响，同时会对植物的叶、株高、种子数、单株生物量及花形态结构等个体特征产生影响。雪被会使植物种群的分布格局和种间联结性发生变化，影响群落的物种多样性和生物量的分布。从地域来看，欧洲、北美及日本的研究较多，中国的研究较少;从研究领域来看，关于植物个体特征方面的研究较多，而种群及群落方面的研究较少。今后在高山雪生态学方面的研究中，应在种群及与群落等宏观方面有所加强。我国应在青藏高原东部地区开展更多的研究工作。

关键词：雪被;个体特征;种群分布格局;物种多样性;青藏高原

Abstract：This article reviews some progress in research work of alpine snow ecology， including individual， population and community. Snowpack thickness and snow melting time exert evident effects on plants′ phenological phase of growth and reproduction， and on leaves， height， biomass， flowers and seeds of a single plant as well. Besides， snow cover changes population distributing pattern and interspecies association， and affects species diversity and biomass in a community. Regionally， more research work was carried out in Europe， north America and Japan. However， China did less work in the past decades. As far as research field was concerned， more work was carried out in individual traits， with less in population and community. In the future， more macroscopic ecological research should be considered and carried out in eastern Qinghai Tibetan plateau in China.

Key words：Snow cover; Individual traits; Population distributing pattern; Species diversity; Qinghai Tibetan plateau

在高海拔地區分布着广泛的亚高山针叶林、高寒草地等植被类型，不仅可以作为江河源头的重要生态屏障维系区域生态安全，而且是良好的天然草地，是高山地区草地畜牧业的发展基础。同时，高海拔地区还存在着明显的季节性的雪被覆盖现象。以青藏高原东部为例，每年的积雪覆盖时间长达半年之久，季节性积雪现象明显。雪被作为一种特殊的生态因子，会导致光、热、水、养分的再分配，不仅影响雪生植物的物候、繁殖、生长节律等个体发育特征[1]，也会对种群及群落结构产生影响[2]。目前，季节性雪被对植被及植物个体的影响在国外已有了较多的研究，例如，在欧洲的阿尔卑斯山脉[3]、北美洲[4]以及日本北海道[5-6]等区域的研究。在我国，高山雪被生态学的研究还刚刚起步，主要集中在青藏高原东部的高海拔地区[7-10]，很多研究工作还未深入开展，积累还相对薄弱。为此，本文对前人的研究成果进行了归纳、总结和分析，以期为我国雪生态学的研究提供参考。

1 雪被与植物物候

当前，对于高山雪生植物的物候期已有了较多的研究。Holway和Ward研究认为，积雪的厚度和融雪水的多少对植物的物候和植物的组成有影响[11]。Waser研究认为，繁殖物候上的差异可以影响同一物种不同种群间传粉的成功与否[12];而Hendrix则进一步认为，这种繁殖物候上的差异甚至可以影响种子的大小[13]。Walker等研究了年际间的气候效应对2种高山草本植物物候和生长的影响，发现主要的物候期（开始生长、最大叶长期等）和融雪格局密切相关;而且在丰雪年高山植物的叶片长度有所增加，这与通常认为的高山植物生长受生长季长度制约的观点不一致[1，14-15]。Kudo研究了5种植物的物候在融雪梯度上的变化规律，发现几个物种的融雪时间越迟，开花和结果的时间就越迟[5-6]。Suzuki和Kudo利用人工OTC模拟增温对物候的影响，结果表明，增温可以使展叶和开花提前[16]。但Totland和Alatalo的研究表明，温度对植物的物候无明显的影响[3]。有学者在青藏高原东部的研究表明，在积雪从早融到晚融的梯度上，植物的物候阶段会不同程度地有所推迟[17-18]。可以看出，积雪的厚薄与融雪的早迟对植物的生长及繁殖物候确有较大的影响。

2 雪被与植物形态特征

在高山地带，沿着山坡在较短的距离内常常存在着较陡的雪厚度梯度[19-20]。雪厚度的不同，往往导致雪下环境条件的改变，包括土壤温度节律[21-22]、土壤含水量[23-24]以及微生物活动[25，26]等。高山植物长期生活在这样一个异质性很明显的生境中，会在个体生长特征方面发生相应的改变，以此来适应环境中资源梯度的变化。有研究认为，积雪晚融的生境中叶片的宽度和单株叶数明显降低[3]，从积雪早融到晚融的梯度上，盖度和种子数降低[4]。也有研究认为，在积雪早融的地方，植株为适应强风环境，高度明显减小[5-6]。在青藏高原东部的研究表明，有些植物的株高、单株叶数、单叶面积和地上生物量随融雪的推迟而增加;而有些植物则随融雪的推迟而下降;还有些植物基本不随融雪时间的推迟而改变[8，18，28]。可见，雪被对植物形态的影响是多方面的，可以是叶、株高、种子数或单个植株的生物量，当这种形态上的变化超过一定的范围和阈值时，势必会引起物种之间的替代，从而使高山植物的分布格局发生变化。

3 雪被与植物繁殖特征

在高山地区不同的地点，积雪的厚度会有所不同[20]，而积雪厚度的不同往往又会导致与之相联的融雪时间上的差异以及光、温、水等因子的再分配，从而可以在高山生态系统中创造出多样的生境类型，影响雪生植物的生长和繁殖特征[1]。有研究认为，高山植物繁殖物候的差异可以影响种子的大小[13];也有研究认为，这种物候上的差异对植物的种子数量和重量没有明显的影响[3]。在青藏高原东部对大卫马先蒿的研究表明，其花序中段和下段的花数、单花种子数和种子千粒重随融雪的推迟而增加，花序上段的花数、单花种子数及种子千粒重在融雪梯度上没有明显的变化;就整个花序而言，这些繁殖特征随融雪的推迟而增加[29]。另外，也有研究表明，暗紫贝母的花部特征、果实及种子的特征都会因高海拔处积雪的晚融而发生显著的变化[10]。不过就目前看来，积雪覆盖对高山植物繁殖特征影响的研究还有待深入，特别是青藏高原东部地区具有丰富的物种多样性，是全球变暖最为敏感的区域之一[30]。全球变暖导致的积雪早融对这里的植物繁殖特征会造成怎样的影响，是一个值得探索的领域。

4 雪被与植物种群

植物种群是植物在生态系统中存在的基本单位，也是人类对资源利用的基本单位，种群的空间分布格局是植物种群生态学研究的重要内容。由于雪被的覆盖会导致生态因子发生一系列的级联变化，从而可能引起种群分布格局的变化。在川西北高海拔草甸中的研究表明，有些雪生植物的分布格局随着融雪的推迟发生了较大的变化，表现为从早融部位的集群分布到晚融部位的随机分布;也有一些植物在各个融雪部位上都表现为集群分布，但集群的强度随融雪的推迟逐渐减弱[17]。关于植物种间联结性，在青藏高原东部研究显示，几种牧草间的总体关联性在早融部位表现为正联结，中间部位表现为无联结，而晚融部位则表现为负联结。各种对间的联结性以早融部位正联结占多数，中间部位正负几乎各占50%，晚融部位负联结占多数[31]。但种间联结性发生变化的研究主要是在演替梯度上进行的[32-34]，而在融雪梯度上仍相对较少。

5 雪被与植物群落

多样性和生物量是植物群落特征的2个重要方面，对于人类的生存、发展以及生态系统的稳定起着重要的作用[35]。已有的研究表明，环境的改变往往影响生物多样性的增减[36]，而高山季节性雪被能够极大地改变高山雪场中的环境条件，如地面温度[21-22]、土壤水分含量[23]、生长季的长度[3，37]以及地下微生物的活动[25，27]等。因此，雪被对生物多样性的影响是不言而喻的。研究指出，在积雪梯度上的物种区系有着较大的差异[19]。另有研究认为，许多物种都有一个雪深度的最适的分布范围，导致不同积雪厚度层之间物种多样性的差异[1]。在青藏高原东部阴坡和阳坡上的研究表明，阴阳坡之间的积雪厚度与融雪时间存在明显的差异[38]，阳坡的物种多样性明显大于阴坡[39]。另外，植物的个体生长受积雪厚度与融雪时间的影响[5-6，28]，而群落是由个体所组成的，因此，植物个体生长的改变最终都会反映到群落生物量上来。研究显示，从积雪早融部位到晚融部位，地上生物量增加，地下生物量降低，地上与地下总生物量降低，地下生物量与地上生物量的比值增大[24]。在高山地区，尽管雪被在影响植物多样性和生物量方面起着重要的作用，但物种多样性以及生物量与雪被之间相互关系的研究还有待深入。

6 展望

从地域来看，目前雪生态学的研究主要集中在北美、歐洲及日本北部。在我国，雪生态学的研究起步很晚，只在青藏高原东部及天山东部有极少量的探讨[7，24，29，38，40]。我国地域广阔，高海拔区域较多，有些地方终年积雪，很多地方被季节性积雪所覆盖，这种天然的雪场正是研究雪生态学的良好场所。尤其在青藏高原东部，环境异质性强，植被类型多样，当地的畜牧业发达，开展雪生态学的研究，对于当地的植被恢复与畜牧业发展具有十分重要的意义。青藏高原东部独特的环境自然条件，必然使得这里的研究工作成为世界雪生态学的重要补充。因此，今后应在该区域开展更多的研究。

从研究领域来看，当前对雪被与植物个体之间关系的研究较多，而在种群、群落及生态系统方面的研究则相对较少。因此，今后应加强种群与群落等宏观方面的研究工作。特别是在我国，关于雪生态学的研究几乎为空白，雪生态方面的各项基础性研究显得重要和紧迫。其中，植物（个体、种群及群落）的特征在雪厚度梯度（或融雪时间梯度）上的变化显得更为重要。这是因为其可以在很大程度上解释青藏高原植被的分布格局，并且为当地退化植被的恢复和可持续发展提供科学依据。

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