氮肥与烯效唑耦合对主干结果形核桃光合特性的影响

2020-06-08周燕余军张锐李倩李雪陈欣

湖北农业科学 2020年4期

周燕　余军　张锐　李倩　李雪　陈欣

摘要：選温185主干结果形核桃（Juglans regia L.）为研究材料，设置不同浓度梯度的氮肥与烯效唑耦合模式，研究其对核桃果实膨大期光合特性的影响。结果表明，氮肥与烯效唑耦合处理核桃净光合速率（Pn）绝大多数处理高于对照，处理氮（N）665.5 g/株、烯效唑（S）250 mg/L达到最大，为21.17 μmol/（m2·s），较对照提高37.99%;胞间二氧化碳（Ci）变化较稳定，氮肥是影响核桃Ci的主要因素，高氮肥处理具有较大的Ci;蒸腾速率（Tr）与气孔导度变化幅度较大且变化趋势一致，都在处理N 665.5 g/株、S 150 mg/L达到最大值，高浓度的烯效唑对蒸腾速率（Tr）与气孔导度有一定抑制作用;瞬时水分利用率（WUE）随处理变化较小，总体呈低浓度促进，高浓度抑制的现象;气孔限制值（Ls）的主要影响因素为氮肥，低氮肥对提高Ls有一定促进作用，高浓度氮肥出现抑制现象;高氮肥与高烯效唑耦合处理能提高叶片饱和水汽压亏缺（Vpdl）。施氮肥665.5 g/株和喷施烯效唑250 mg/L耦合处理对主干结果形核桃的光合性能提升最好，达到核桃的高产优质栽培。

关键词：氮肥;烯效唑;光合特性;核桃（Juglans regia L.）

中图分类号：S664.1 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）04-0045-06

Abstract： The trunk fruit-shaped walnut（Juglans regia L.） of Wen185 walnut was selected as the research material， and the coupled mode of nitrogen fertilizer with uniconazole with different concentration gradient was set to study the effect of nitrogen fertilizer on the photosynthetic characteristics of walnut fruits during the expansion stage. The results showed that the net photosynthetic rate（Pn） of walnut treated with nitrogenous fertilizer coupled with uniconazole was higher than that of the control group，among them，N 665.5 g/plant， uniconazole（S） 250 mg/L treatment reached the maximum， which was 21.17 μmol/（m2·s）， an increase of 37.99%. Compared with the control group， intercellular carbon dioxide（Ci） change was relatively stable. The high nitrogen fertilizer treatment had a large Ci， and the high nitrogen treatment had great Ci value; Transpiration rate（Tr） and stomatal conductance had a large range of variation and the variation trend was consistent， both reached the maximum value in treatment N 665.5 g/plant， S 150 mg/L， and high concentration enizolium treatment had a certain inhibitory effect on transpiration rate（Tr） and stomatal conductance. The instantaneous water use rate（WUE） changed little with the treatment， which was promoted by low-concentration and inhibited by high-concentration on the whole. The main influencing factors of stomatal limiting value（Ls） was nitrogen fertilizer， and low nitrogen fertilizer promoted the improvement of Ls value to a certain extent， while high nitrogen fertilizer inhibited it. In addition， the coupling treatment of high nitrogen fertilizer and high uniconazole can increase the leaf saturated vapor pressure deficit（Vpdl）. The combination treatment of 665.5 g/plant nitrogen fertilizer and 250 mg/L uniconazole improved the photosynthetic performance of trunk fruit-shaped walnut the best， which achieved the high yield and high quality cultivation of walnut.

Key words： nitrogen fertilizer; uniconazole; photosynthetic characteristics; walnut（Juglans regia L.）

烯效唑属于一种高效植物生长调节剂，具有控制作物生长发育、活性高、用量少等优点，是一种新型生长延缓剂[1，2]，还具有促根壮苗、延缓植物生长、增强抗逆性等作用，活性是多效唑的10倍左右。在土壤中的半衰期低于多效唑，对后茬作物影响小[3]。烯效唑影响贝壳杉烯氧化酶活性[4]，减少GA前体原料的形成，阻抑内源GA的合成，降低内源GA水平[5];通过叶、茎组织和根部吸收进入植株后，其活性成分主要通过木质部向顶部输送，使细胞伸长受抑，从而影响植株的形态。烯效唑可增加水稻分蘖，控制株高，增加叶绿素含量，增强根系活力，提高抗倒伏能力[6]。因此烯效唑在控制植株株高、枝条旺长和调节营养生长与生殖生长平衡方面具有显著作用。

氮素作为植物体内的生命元素，是所有氨基酸、蛋白质的组成成分，氮是构成细胞原生质、核酸、磷脂、生长调节剂、维生素、生物碱及酶等的重要组分，因此充足的氮是细胞分裂的必要条件，氮素供应的充足与否直接关系到器官分化、形成以及树体结构的形成。果树在早春从萌芽到新梢加速生长期为果树大量需氮期，此期氮素的稳定足量供应是根、枝、叶、花、果实充分发育的物质基础[7]。而烯效唑处理可促进植株氮素代谢以及再分配，提高叶片的氮素同化能力，提高叶片全氮含量、可溶性蛋白质含量、谷氨酰胺合成酶活性、营养器官向子粒中转运的氮素含量，提高子粒蛋白质含量[8-10]。基于此，氮肥与烯效唑共同处理下对果树的生长、叶片生理及果实品质具有影响作用。

核桃（Juglans regia L.）属于核桃属落叶乔木，又名胡桃等，為胡桃科（Juglandaceae）植物，喜光喜温。同扁桃、腰果、榛子一起并列为世界四大干果，因其富含蛋白质、脂肪、碳水化合物等物质，其中ALA亚麻酸、Ω-3脂肪酸是优质的抗氧化剂，对于预防人体衰老、心血管的保健作用等具有重要意义，有着极佳的预防和保健效果，具有分布广泛、较高的经济和药用等价值[11-13]。南疆得天独厚的自然生态条件使核桃产业发展成为南疆最具资源优势的产业之一。目前新疆核桃种植面积约37万hm2[14]，其中南疆喀什、和田和阿克苏为主要栽培地区，占新疆总产量的99%。近年对核桃需求的增加促使核桃种植面积的迅速扩大，但栽培管理技术的不足导致核桃品质差异很大、枝条旺长、结果部位外移、核桃露仁、种仁不充实和缝合线松弛等问题。因此，探究不同氮肥与烯效唑耦合对核桃树势控制和提高核桃果实品质等具有重大意义。目前，有关烯效唑对核桃生长发育及坚果品质的影响研究相对较少，特别是氮肥水平与烯效唑耦合下对核桃生长发育研究鲜见报道。本试验以温185主干结果形核桃为研究对象，对其进行不同浓度的氮肥与烯效唑耦合处理，测定核桃叶片的光合特性参数，以期为核桃的主干形树形构建及高产优质栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地位于新疆生产建设兵团第一师三团核桃生产示范园内，地处塔克拉玛干大沙漠西北边缘，属暖温带大陆性气候，光热资源比较丰富，日照时间长，昼夜温差大，全年太阳总辐射量为5 944 MJ/m2，年平均日照2 793.4 h，适宜干果生产。

1.2 方法

2017年对主干结果形温185核桃采用滴灌施入氮肥（河北东光化工有限责任公司，尿素）与叶面喷施烯效唑（江苏剑牌农化股份有限公司，5%可湿性粉剂）耦合处理，试验采用正交试验设计，氮肥设4个浓度梯度，分别为N1（218.5 g/株）、N2（665.5 g/株）、N3（1 092.5 g/株）、N4（1 453 g/株）;烯效唑设4个浓度梯度，分别为S1（150 mg/L）、S2（200 mg/L）、S3（250 mg/L）、S4（300 mg/L），共16个处理，分别为T1（N1S1）、T2（N1S2）、T3（N1S3）、T4（N1S4）、T5（N2S1）、T6（N2S2）、T7（N2S3）、T8（N2S4）、T9（N3S1）、T10（N3S2）、T11（N3S3）、T12（N3S4）、T13（N4S1）、T14（N4S2）、T15（N4S3）、T16（N4S4）共16个处理，并以常规管理为对照（CK）。每个处理选择树势一致的5株作为重复，于核桃果实膨大期（5月25日）用Li-6400型便携式光合仪测定叶片光合特性，每株选取树冠外围3片结果枝顶叶，测定其净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），并计算水分利用率（WUE=Pn/Tr）、气孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）和饱和水汽压亏缺（Vpdl）。

1.3 数据处理

用Excel 2010进行数据处理，并用DPS 7.05软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 氮肥与烯效唑耦合对核桃净光合速率的影响

净光合速率是反映植物同化能力大小的重要参数。如图1所示，在相同氮肥下，随着烯效唑处理浓度升高净光合速率呈先上升后下降的趋势，各氮肥处理下均以250 mg/L浓度烯效唑净光合速率最高，施入N4处理的氮肥对核桃净光合速率提升效果最好。由方差分析可知，氮肥与烯效唑耦合处理后核桃净光合速率达到显著差异，部分处理间达极显著差异。除T4处理和T9处理外，各处理核桃叶片净光合速率都高于对照。其中，T7处理净光合速率最大，为21.17 μmol/（m2·s），极显著高于对照;T4处理净光合速率最小，为14.74 μmol/（m2·s），比对照降低3.93%，二者未达显著差异。氮肥与烯效唑耦合能显著提高核桃净光合速率且比单因素处理提高效果显著。

2.2 氮肥与烯效唑耦合对核桃胞间二氧化碳浓度的影响

胞间二氧化碳（Ci）是反映植物叶片内CO2动态平衡的瞬间浓度。由图2可以看出，随着处理氮肥浓度增加核桃叶片胞间二氧化碳整体提高，在相同氮肥条件下喷施烯效唑，处理随烯效唑浓度的升高核桃叶片胞间二氧化碳呈持续下降趋势。方差分析可得，氮肥与烯效唑耦合处理，绝大多数处理胞间二氧化碳浓度都高于对照，T5处理至T13处理核桃叶片胞间二氧化碳浓度为175.55～238.85 μmol/mol，T13处理核桃叶片胞间二氧化碳浓度极显著高于对照，较对照提高了35.35%，T4处理胞间二氧化碳浓度比对照降低了0.52%。胞间二氧化碳浓度是影响植物光反应的重要因素，氮肥烯效唑耦合处理可以提高核桃叶片胞间二氧化碳浓度，提高核桃的光合同化能力。

2.3 氮肥与烯效唑耦合对核桃蒸腾速率的影响

蒸腾作用是植物体内水分以水蒸气的形式从植物表面散失到大气中的过程，通常以蒸腾速率（Tr）来表示植物水分的散失。从图3可以看出，除T7处理外其他处理叶片的蒸腾速率都高于对照，在相同浓度氮肥处理下喷施烯效唑呈现一致的先上升后下降的趋势，都表现为在S1、S2处理时具有较大的Tr。方差分析可得，在氮肥与烯效唑耦合处理下主干结果形核桃叶片蒸腾速率出现差异变化。其中，T5处理Tr出现最大值，为12.75 mmol/（m2·s），较对照提高了49.82%，且与对照之间差异极显著;T4处理具有最小的Tr，为8.49 mmol/（m2·s），较对照降低了0.24%，但二者之间差异不显著。氮肥与烯效唑耦合处理能提高主干结果形核桃叶片的蒸腾速率，进而提高植物的同化能力。

2.4 氮肥与烯效唑耦合对核桃气孔导度的影响

气孔被认为是植物体内同外界环境发生水分和气体交换的重要窗口。由图4可知，整体高浓度（N3、N4）氮肥处理核桃叶片的气孔导度（Gs）较高，这与图3中N3、N4氮肥处理具有较高的蒸腾速率相符;在相同浓度氮肥处理下随着烯效唑浓度升高核桃叶片的气孔导度整体呈降低的趋势，且N1和N2处理下随烯效唑浓度升高Gs变化差异明显，说明低氮处理下喷施烯效唑能对植物叶片气孔导度产生较大影响，且表现为低浓度烯效唑促进，高浓度抑制的现象，N3和N4处理气孔导度变化不大。方差分析可知，在氮肥与烯效唑耦合处理下主干结果形核桃叶片的气孔导度出现变化，绝大多数处理核桃叶片的气孔导度都较对照有所提高，其中，T5和T9处理具有较高的气孔导度，分别达0.360 mol/（m2·s）和0.380 mol/（m2·s），比对照分别提高了56.52%和65.22%，均与对照之间差异极显著。

2.5 氮肥与烯效唑耦合对核桃瞬时水分利用率的影响

瞬时水分利用率（WUE）反映的是植物体对水分的利用情況。由图5可知，低氮肥浓度（N1、N2）处理下核桃叶片的水分利用率整体高于高氮肥浓度处理，在同浓度的氮肥处理下随着烯效唑处理浓度的升高核桃叶片的水分利用率一致出现先上升后下降的趋势，N3处理和N4处理水分利用率变化幅度较大，同浓度的烯效唑随着氮肥处理浓度的上升出现下降的趋势，其中以S1烯效唑处理下降幅度最大。方差分析可知，在氮肥与烯效唑耦合处理下主干结果形核桃叶片的水分利用率出现差异性变化，除T9处理外，其余各处理水分利用率都高于对照;T7处理主干结果形核桃的水分利用率最大，为1.83 mmol/μmol，较对照提高22.00%，较最低T9处理水分利用率高13.66%。水作为植物光合作用的原料，较高的水分利用率表明植物具有较高的同化能力，有助于植物积累有机物。

2.6 氮肥与烯效唑耦合对核桃气孔限制值的影响

气孔限制值（Ls）可以表征植物因Gs降低、减小Ci对Pn产生的限制影响。由图6可知，整体上看，随着氮肥浓度的升高气孔限制值出现下降，在N3处理下具有最低值，在相同氮肥处理下，喷施烯效唑浓度升高使核桃叶片气孔限制值出现先升高后又下降的趋势，S1烯效唑处理下叶片气孔限制值下降的幅度最大，此外，各氮肥处理浓度S3的烯效唑处理后均出现较大的气孔限制值。方差分析可知，在氮肥与烯效唑耦合处理下主干结果形核桃叶片的气孔限制值具有较大差异，T7处理下核桃叶片的气孔限制值最高，为0.47，极显著高于T9处理。

2.7 氮肥与烯效唑耦合对核桃饱和水汽压亏缺的影响

饱和水汽压亏缺（Vpdl）可以与胞间二氧化碳一同反映植物体内同化能力的大小。由图7可以看出，在N3处理下整体水汽压亏缺值高于其他处理，说明高浓度的氮肥有提高核桃叶片饱和水汽压亏缺的作用，但过高的氮肥处理反而会降低饱和水汽压亏缺值。此外，在相同氮肥处理下随着烯效唑处理浓度的升高，核桃叶片饱和水汽压亏缺值呈持续上升的趋势，且4个氮肥处理下均表现一致，说明高浓度的烯效唑处理有助于提高饱和水汽压亏缺值。方差分析可知，在氮肥与烯效唑耦合处理下主干结果形核桃叶片饱和水汽压亏缺呈动态变化，在T12烯效唑耦合处理下水汽压亏缺值达到最大，为4.89 MPa，显著高于对照。T2处理出现最小的水汽压亏缺值，为2.89 MPa。分析表明饱和水汽压亏缺与胞间二氧化碳值变化趋势基本一致，说明饱和水汽压亏缺和胞间二氧化碳都与植物净光合速率呈负相关关系，是反映植物光合作用大小的重要参数。

2.8 核桃叶片光合特性参数相关分析

由表1可知，核桃叶片的Pn与WUE呈显著正相关，较高的水分利用率能够提高植物叶片的净光合速率，提高同化能力，Ci与Tr、Gs和Vpdl呈显著正相关，与WUE和Ls呈极显著负相关，说明水分利用率和气孔限制值是限制胞间CO2浓度的主要因素。Tr与Gs呈极显著正相关，植物体内水分主要由气孔向外界散失，较大的气孔导度会加快水分的散失，呈现较大的Tr，Gs与WUE和Ls呈负相关，且与Ls达到极显著负相关，说明Ls只是衡量Gs的重要参数指标，WUE与Ls呈极显著正相关，Ls与Vpdl呈显著负相关，说明指控限制值是反映水汽压亏缺的重要指标。

3 小结与讨论

本试验结果表明，中浓度氮肥与较高浓度的烯效唑耦合对核桃光合作用提升最大。李京冈[15]研究发现利用烯效唑处理火棘幼苗的净光合速率明显提升。许淑娟等[16]研究表明，叶面喷施20 mg/L的烯效唑对雾培马铃薯光合作用提升效果最佳。杨伟力等[17]研究大田马铃薯喷施烯效唑对叶片光合特性提升效果最好。本试验表明，在氮肥一定时随着烯效唑处理浓度的升高净光合速率一致表现先升高后降低趋势，这与赵东平[18]研究的低浓度烯效唑处理能够提高川芎植物的净光合速率，过高浓度处理反而会降低光合速率的结论一致。其中，T7处理后核桃叶片净光合速率达到最大，为21.17 μmol/（m2·s），可能是由于适量的氮肥施入能增加植物对氮的吸收，为植物体内酶及叶绿素相关蛋白质的合成提供氮素，提高植物体光合作用，或者较高的烯效唑能增加叶片的厚度使叶片肥而大，有助于光合作用，提高CO2的同化能力。过高的氮肥与烯效唑耦合处理反而会减弱核桃光合作用的能力，这与王帅等[19]研究的过量施用氮肥导致春玉米穗位叶后期生物酶活性降低、光和能力下降的结论一致。气孔是植物与外界交换气体和水分的主要通道，气孔阻力的大小能直接影响植物光合、呼吸和蒸腾作用的能力，气孔导度是反映气孔阻力的重要参数。本试验研究发现，经氮肥与烯效唑耦合处理后绝大多数处理下气孔导度都高于对照，其中，N3S1处理核桃叶片气孔导度达到最大，为0.38 mol/（m2·s），且极显著高于对照。可能是由于适合的氮肥与烯效唑耦合处理更有利于根系对氮素的吸收，提高了植物体内生物活性物质的活性和叶片同化能力，使其需要更频繁的物质交换，需要更大的气孔导度。相同氮肥处理下随着烯效唑处理浓度的升高，Ci和Tr呈现持续降低趋势，且Ci和Tr变化趋势与气孔导度变化基本一致，这与闫志利等[20]研究结论一致。水分利用率反映植物体对水分的利用能力，是反映植物光合作用的主要指标。在中低氮肥处理下核桃叶片水分利用率整体高于高浓度氮肥处理，这与王虎兵等[21]研究的氮肥施入对提高番茄水分利用率十分显著的结论一致。可能是中低氮肥提高了根系吸收能力，加快了光合作用，提高了對水分的利用能力及效率，而高浓度的氮肥与烯效唑耦合产生了拮抗作用，使叶片对水分的利用率受到抑制。

此外，气孔限制值与气孔导度、胞间二氧化碳和净光合速率都呈负相关，高氮肥与烯效唑耦合处理可得较小的气孔限制值，有利于气孔的张开，增加植物与外界物质交换，提高了光合作用。饱和水汽压亏缺随着氮肥的增加出现先升高后降低的变化趋势，与王景燕等[22]的研究不一致，可能是由于氮肥与烯效唑耦合处理出现拮抗作用，导致根系对肥水的吸收能力不一致。

综上所述，氮肥与烯效唑耦合处理具有提高净光合速率，增加气孔导度，提高蒸腾速率、胞间二氧化碳和瞬时水分利用率等作用，提高根系吸收能力，进而提高核桃同化能力，积累更多的有机物，提升核桃的品质和提高产量。其中，T7处理后核桃叶片具有最佳的光合性能，初步推断氮肥665.5 g/株与250 mg/L烯效唑耦合处理对主干结果形核桃的树形构建和高产优质栽培效果最好。

参考文献：

[1] 闫艳红，杨文钰，张静，等.叶面喷施烯效唑对大豆产量及品质的影响[J].草业学报，2010，19（4）：251-254.

[2] 张倩，张海燕，谭伟，等.30%矮壮素·烯效唑微乳剂对水稻抗倒伏性状及产量的影响[J].农药学学报，2011，13（2）：144-148.

[3] 陶龙兴，王熹，俞美玉，等.环境条件对烯效唑及多效唑在土壤中降解的影响[J].浙江农业学报，1997，9（5）：246-250.

[4] SWAIN S M，SINGH D P，HELLIWELL C A，et al. Plants with increased expression of ent-kaurene oxidase are resistant to chemical inhibitors of this gibberellin biosynthesis enzyme[J].Plant and cell physiology，2005，46（2）：284-291.

[5] TANEYAMA M，OKAMOTO T，YAMANE H，et al. Involvement of gibberellins in expression of a cysteine proteinase（SH-EP） in cotyledons of Vigna mungo seedlings[J].Plant and cell physiology，2001，42（11）：1290-1293.

[6] 瞿宏杰.植物生长延缓剂S3307对小麦幼苗的生物学效应[J].湖北农业科学，2002，41（4）：29-30.

[7] 李文庆，张民，束怀瑞.氮素在果树上的生理作用[J].山东农业大学学报（自然科学版），2002，33（1）：96-100.

[8] 杨文钰，项祖芬，任万君，等.烯效唑对水稻氮代谢及稻米蛋白质含量的影响[J].中国水稻科学，2015，19（1）：63-67.

[9] 韩惠芳，杨文钰，李增嘉，等.烯效唑对不同种植密度小麦后期氮素分配及籽粒蛋白质的影响[J].作物学报，2006，32（3）：466-468.

[10] 樊高琼，杨文钰，任万君，等.烯效唑干拌种对小麦叶片衰老期间碳氮代谢的效应[J].麦类作物学报，2004，24（4）：88-91.

[11] 肖文锋，叶凯，赵晓梅，等.基于SWOT分析的新疆核桃产业现状分析与对策研究[J].农业科技管理，2011，30（2）：66-69.

[12] 田贝贝，髙疆生，赵明，等.南疆核桃品种脂肪酸及氨基酸的营养评价[J].新疆农业科学，2009，46（5）：970-974.

[13] 贾昌路，张锐利，张宏，等.新疆阿克苏地区核桃品质分析[J].江苏农业科学，2016，44（4）：351-354.

[14] 新疆维吾尔自治区人民政府.新疆年鉴[M].乌鲁木齐：新疆年鉴社，2016.

[15] 李京冈.烯效唑处理对火棘幼苗光合特性及生长的影响[J].安徽农业科学，2007，35（17）：5150，5274.

[16] 许淑娟，孙周平，王志鑫.烯效唑对雾培马铃薯光合特性及荧光的影响[J].西北农业学报，2009，18（3）：127-130.

[17] 杨伟力，刘涛，胡涛，等.烯效唑对雾培马铃薯光合作用的影响[J].辽宁农业科学，2006（3）：12-14.