入侵川西高原的草地贪夜蛾虫源分析

邓晓悦 张雪艳 蒋春先

摘要 草地贪夜蛾是2019年入侵我国的重大迁飞性害虫，2019年6月底-7月中旬在川西高原发现草地贪夜蛾幼虫为害。研究川西高原草地贪夜蛾迁入种群虫源地分布及迁飞路径，对丰富草地贪夜蛾迁飞生物学以及川西高原草地贪夜蛾监测预警和防控有重要意义。本文利用基于WRF模式的昆虫三维轨迹分析程序，对入侵川西高原的草地贪夜蛾迁飞路径及天气背景进行了分析。结果表明，6月底-7月中旬川西高原查见的草地贪夜蛾幼虫为6月下旬-7月初迁入成虫繁殖而来。川西高原草地贪夜蛾迁入虫源主要分布在云南西部、西北部，西藏东南部和缅甸北部。草地贪夜蛾可从虫源地随偏西-西南气流经1～3夜迁飞而来，有效迁飞高度为海拔3 500～5 350 m。降水、下沉气流和低温的综合作用可迫使草地贪夜蛾降落在川西高原。

关键词 川西高原; 草地贪夜蛾; 虫源分析; 轨迹分析; 气象背景

中图分类号： S 435.132  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019593

Abstract Fall armyworm is a major migratory pest that invaded China in 2019. The larvae of fall armyworm were found in the Western Sichuan Plateau from the end of June to the middle of July. The better understanding of its source areas and migration path will enrich the migration biology of fall armyworm and be beneficial for monitoring and control of this pest. In this paper， the WRF model based 3D trajectory analysis program was used to analyze the migration path and weather background of fall armyworm invaded the Western Sichuan Plateau. The results showed that the larvae of fall armyworm found in the Western Sichuan Plateau in the end of June to the middle of July were offspring of the adult invaded in the late June to the early July. These fall armyworm were mainly came from western and northwestern Yunnan， southeastern Tibet and northern Myanmar and might spend 1-3 nights with the help of the west-southwest airflow. The effective migration height is 3 500-5 350 m above sea level. The combination of precipitation， downdraft and low temperature can force the fall armyworm to land on the Western Sichuan Plateau.

Key words Western Sichuan Plateau; fall armyworm; Spodoptera frugiperda; source analysis; trajectory analysis; weather background

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）为鳞翅目夜蛾科昆虫，具杂食性、暴食性，寄主范围十分广泛，可为害玉米、苜蓿、大麦、荞麦等300多种植物[1]，是联合国粮农组织全球预警的超级害虫[2]。草地贪夜蛾为害严重，在墨西哥东北部，其为害可造成玉米产量损失10.6%[3]。在一些经济条件落后的地区，如在中美洲的洪都拉斯，造成玉米减产达到40%[4];在南美的阿根廷和巴西，其为害可分别造成72%和34%的产量损失[5-7]。

草地贪夜蛾原产于美洲热带及亚热带地区，具有很强的迁飞能力，在适宜风速下单晚迁飞距离可达几百千米[8]。2016年以前，草地贪夜蛾仅分布在北美洲、南美洲、中美洲及加勒比地区，其后在非洲、亚洲迅速扩张[8]。2019年1月，我国云南省普洱市江城县首次发现并确认草地贪夜蛾入侵[9]，截至9月我国已有25个省份发现草地贪夜蛾，见虫面积超100万hm2[10]。

川西高原为青藏高原东南缘和横断山脉的一部分，主要包括四川阿坝藏族羌族自治州和甘孜藏族自治州，属于少数民族聚居区。川西高原平均海拔高，季节和昼夜温差大，气候条件与四川其他地方明显不同，草地贪夜蛾的寄主玉米为当地主要粮食作物。由于川西高原特殊的地理气候条件，迁飞性昆虫发生报道较少。2019年6月29日川西高原甘孜州九龙县子耳乡发现草地贪夜蛾幼虫，后陆续在甘孜州其他地区发现，见虫地海拔在2 160～3 353 m之间。经检索，该最高海拔已超过国际农业与生物科学中心（CABI，http：∥www.cabi.org/）和全球物种多样性信息库（GBIF，http：∥www.gbif.org）等数据库中记录的发生在墨西哥米却肯省（Michoacan）的3 011 m。因此探究川西高原草地贪夜蛾来源，对于川西高原草地贪夜蛾监测预警和有效防控以及丰富草地贪夜蛾迁飞生物学，扩大对高原迁飞性害虫的认识有重要意义。为此，本文运用基于WRF模式（Weather Research and Forecasting Model）的昆虫三维轨迹分析，对迁入川西高原甘孜州草地贪夜蛾的虫源分布、迁飞路径及天气背景进行了研究。

1 材料与方法

1.1 数据来源

虫情数据：草地贪夜蛾虫情数据来源于四川省农业农村厅植物保护站。

气象数据：高空气象数据来源于美国国家环境预报中心和美国国家大气研究中心（NCEP/NCAR）的全球再分析数据（FNL，6 h 1次，空间分辨率1.0°×1.0°）。地面降水数据来源于四川省农村经济综合信息中心。

1.2 基于WRF模式的三维轨迹及大气环流背景分析

1.2.1 WRF模式气象资料处理、模拟区域与参数设置  利用新一代中尺度预测预报模式对NCEP/NCAR每6 h 1次全球再分析资料精细化为每1 h 1次的气象数据。资料输入WRF 模式经数值模拟后，输出每小时1次的30 km×30 km 格距气象要素场作为三维轨迹分析程序所需要的高时空分辨率背景场。设置WRF模式中心位置为23°N， 102°E;水平网格130×110，其余参数设置与齐国君等[11]对首次入侵广东草地贪夜蛾迁飞路径分析的参数相同。

1.2.2 轨迹计算

草地贪夜蛾的回推轨迹计算使用基于WRF模式的三维轨迹分析程序。以川西高原4个见虫点作为回推轨迹的起点。草地贪夜蛾的回推轨迹计算基于以下迁飞特征和参数：1）在高空顺风迁飞，定向为向右偏角30°[12-13];2）自身飞行速度 4.5 m/s[14-15];3）草地贪夜蛾夜间飞行，傍晚起飞，黎明前降落[16]，根据四川地区日出日落时间，设置起飞时间为20：00（BJT），降落时间为6：00（BJT）之前;4）结合各回推起点的海拔高度，设置不同迁飞高度;5）飞行低温阈值为10℃[17-18]，当高空气温低于该值时轨迹停止计算;6）草地贪夜蛾可连续飞行 1～3 个夜晚[19-20]，在每晚飞行过程中，空中个体每一整点时间都可能降落，所以，每个夜晚都进行逐小时回推。通過回推落点有合适寄主及已有草地贪夜蛾发生并提供有效迁出虫源进行有效轨迹落点筛选。

1.2.3 草地贪夜蛾迁飞的大气环流背景场分析

利用气象图形处理软件GrADS提取全球再分析数据（FNL）中600 hPa（海拔高度约4 200 m）和650 hPa（海拔高度约3 600 m）高度层的水平风场、温度场及垂直速度场等要素，并结合降水数据进行天气背景的诊断分析。

2 结果与分析

2.1 川西高原草地贪夜蛾迁入情况分析

根据四川省农业农村厅植物保护站田间调查结果，6月29日在川西高原九龙县子耳乡发现草地贪夜蛾幼虫，幼虫龄期为3～6龄;后陆续于7月上、中旬在巴塘县、得荣县发现，幼虫龄期为4～6龄。见虫地海拔在2 135 m以上，最高海拔为巴塘县亚日贡乡仲勉村3 353 m。按照幼虫发育历期推算，川西高原各地发现的幼虫可能为6月下旬-7月初迁入的成虫繁殖而成。

2.2 川西高原草地贪夜蛾迁入虫源地分布

2.2.1 九龙县子耳乡

九龙县子耳乡海拔高度为2 135 m，为川西高原最早查见草地贪夜蛾的地方。轨迹模拟设置飞行海拔高度为2 500～4 000 m，间隔250 m进行1～3晚回推。结果表明，6月19日回推1～3晚落点均在九龙县境内，为无效轨迹。6月20-22日，回推1晚落点多在四川甘孜境内;回推2～3晚，落点均在云南北部、西北部和西部。有效轨迹飞行高度集中在海拔3 750和4 000 m（图1）。因此，九龙县子耳乡查见的草地贪夜蛾幼虫可能为云南北部、西北部和西部的草地贪夜蛾经2～3晚迁飞降落的成虫繁殖而来。

2.2.2 巴塘县苏哇龙乡

巴塘县苏哇龙乡在7月4日查见草地贪夜蛾4～6龄幼虫，见虫点海拔2 650 m，推测其可能为6月22-25日迁入成虫繁殖而成。设置模拟飞行高度为海拔2 500～5 000 m，间隔250 m。结果表明，有效轨迹飞行高度集中在海拔4 500～5 000 m。6月22-25日回推1～3晚落点均集中在西藏东南部、云南西北部的云南与西藏交界处附近（图2）。因此，巴塘县苏哇龙乡查见的草地贪夜蛾幼虫可能从西藏东南部、云南西北部的云南与西藏交界处经过1～3晚飞行降落的成虫繁殖而来。

2.2.3 巴塘县亚日贡乡

巴塘县亚日贡乡仲勉村7月6日发现草地贪夜蛾4～6龄幼虫，见虫点海拔3 353 m。推测为6月24-27日迁入。设置模拟飞行高度为海拔3 500～5 500 m，间隔250 m。结果表明，有效轨迹集中在海拔4 500～5 250 m。回推飞行1晚的落点集中在四川甘孜州境内;回推2晚落点多集中于云南西北部，部分在西藏东南部;回推3晚落点多在云南西北部（图3）。因此，巴塘县亚日贡乡查见的草地贪夜蛾幼虫可能由云南西北部、西藏东南部经2～3晚迁飞降落的成虫繁殖而来。

2.2.4 得荣县瓦卡镇

得荣县瓦卡镇瓦卡村7月12日查见草地贪夜蛾4～6龄幼虫，见虫点海拔高度2 057 m，推测成虫为7月2-5日迁入。设置模拟飞行高度为海拔2 500～4 500 m，间隔250 m。结果表明，有效轨迹集中在海拔3 500～4 250 m。回推1晚落点集中在云南西北部;回推2～3晚落点主要集中在云南西北部和缅甸北部（图4）。因此，得荣县瓦卡镇查见的草地贪夜蛾幼虫可能从云南西北部和缅甸北部经1～3晚迁飞降落的成虫繁殖而来。

2.3 草地贪夜蛾迁入时期气象背景分析

2.3.1 草地贪夜蛾迁入时期高空风场分析

6月-7月，我国西南部盛行西南季风，孟加拉湾暖湿气流一路经过孟加拉-印度-西藏、缅甸-云南进入四川，缅甸和云南均受强劲的西南季风控制。6月16-25日，650 hPa高空，缅甸北部，我国云南、西藏东南部，贵州，广西一带盛行4～8 m/s的偏西-西南风，该气流在到达我国川西高原上空后转为西南气流。6月25日-7月5日，4～8 m/s的西南气流从缅甸北部进入我国云南，在到达川西高原后转为偏南气流（图5）。6月16日-7月5日西南气流整体风速均接近甚至高于草地贪夜蛾自身飞行速度，可作为草地贪夜蛾远距离迁飞的运载气流。从图6可知，4个见虫点在草地贪夜蛾迁飞期间（包括回推的1～3日）、600 hPa或650 hPa上空风向以西南-偏南风为主。因此，在此期间盛行的西南气流为草地贪夜蛾从缅甸、云南迁入川西高原地区的重要动力。

2.3.2 草地貪夜蛾迁入期间引起降虫的气象因子分析  在川西高原草地贪夜蛾迁入期中，综合4个降虫点气象情况可以发现，12.5%的迁入日发生了风向切变，43.75%发生了降水，50%降虫点有下沉气流，25%有低温屏障（图7）。因此，推测降水、下沉气流和低温的综合作用迫使草地贪夜蛾降落。在不同降虫点引起降虫的气象因子不同，如子耳和亚日贡降虫主要与下沉气流和降水有关，巴塘苏哇龙受风向切变、低温和降水共同影响。得荣瓦卡与下沉气流、低温和降水有关，并且所有降虫日均有下沉气流。

3 讨论

川西高原由于特殊地理气候环境有关迁飞性昆虫发生的报道较少。2019年6月底-7月中旬，甘孜州多地陆续发现草地贪夜蛾幼虫，最高见虫地海拔3 353 m。本文运用基于WRF模式的昆虫三维轨迹分析，对草地贪夜蛾迁入川西高原甘孜州的迁飞路径及天气背景场进行了研究。发现川西高原6月底-7月中旬发现的草地贪夜蛾虫源主要来自于云南北部、西部，西藏东南部及缅甸北部地区。2018年年底草地贪夜蛾在缅甸形成虫源基地，随后进入我国云南西南部地区[13]。截至2019年1月底，云南省草地贪夜蛾发生面积412 hm2，云南西部如大理、德宏、宝山等州市均有发生。7月初草地贪夜蛾在云南13州市72个县发生，发生面积10万hm2[21]。5月底6月初，西藏东南部林芝地区查见草地贪夜蛾幼虫和卵。因此，从时间上看上述地区查见的草地贪夜蛾繁殖后可成为川西高原的虫源地，在今后川西高原草地贪夜蛾监测预警与防控工作中，需密切监控云南北部、西部，西藏东南部及缅甸北部地区草地贪夜蛾虫情。

许多迁飞性昆虫在夜间飞行时都具有聚集成层现象，会选择温度、风速合适的高度层进行迁飞[22]。由于地形地势的不同，同种昆虫在不同地区飞行高度有所不同[23]。因此在轨迹模拟时，常设置不同高度，并通过有效轨迹所在高度推测迁飞性昆虫可能的飞行高度。罗举等在模拟浙江建德草地贪夜蛾迁入虫源时，认为飞行高度参数设置在海拔1 250～1 750 m较为合理（内部交流）。齐国君在研究首次入侵广东草地贪夜蛾虫源时发现，有效飞行高度在1 500～2 250 m[11]。本文中甘孜州查见的草地贪夜蛾分布在海拔2 135～3 353 m，结合高空温度、气流及各地海拔实际，本文在轨迹模拟时设置不同的飞行海拔高度，经落点筛选后发现，有效轨迹在海拔3 500～5 350 m。但有关草地贪夜蛾实际飞行高度，还需要通过昆虫雷达进行观测。

昆虫的迁飞行为与大气背景密切相关。当携虫气流在遇到降雨、下沉气流、风向辐合等外力作用时，迁飞昆虫会被迫集中降落;当温度骤变低于其飞行阈值温度或飞行能源物质耗尽时，会选择主动降落[24]。因此，一次迁入过程是多种因素综合作用的结果。齐国君等认为风向切变、降雨和下沉气流为草地贪夜蛾迫降广东提供便利条件[11]。本研究表明，降水、下沉气流和低温的综合作用迫使草地贪夜蛾降落川西高原。

由于川西高原草地贪夜蛾为首次迁入，掌握其迁飞虫源分布、迁入路径，还需在持续多年监测基础上进行分析。川西高原草地贪夜蛾幼虫均是在玉米上发现，说明在当时环境下可以产卵、孵化和生长，草地贪夜蛾如何在高原环境下生存，以及玉米收获后草地贪夜蛾的去向等问题还需要进一步研究。

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（责任编辑： 田 喆）