西科恢水稻品质性状遗传分析

肖 瑶，张 杰，王学春，杨国涛，胡运高

（西南科技大学水稻研究所，四川 绵阳 621000）

【研究意义】我国是当前世界上生产稻米最多的国家[1]，同时也是消费稻米最多的国家。我国水稻播种面积居世界第2位，其中杂交水稻种植面积占全国水稻种植面积的50%以上，一些省份如四川、江西、湖南等杂交水稻种植面积占当地水稻种植面积90%以上[2]。我国杂交水稻技术全球领先[3]，在世界粮农组织的关注与支持下，杂交水稻技术在全球得以广泛推广，为解决全球粮食短缺与粮食安全、改善国际关系、增进人民友谊作出了巨大贡献[4]。在杂交水稻育种中，要获得高的杂种优势，亲本的选择尤为重要[5-9]。实践证明，利用高配合力的亲本往往能组配出性状优良的杂交水稻组合，且亲本的正确选择是杂交水稻育种成功的重要因素之一[10-11]。高之仁等[12]研究表明，配合力是选择亲本的重要参考指标，根据配合力大小评价亲本的利用价值，能避免组配的盲目性，提高育种效率。因此，进行杂交水稻配合力及遗传力研究，对评价亲本利用价值及选配优良杂交水稻组合具有重要意义。

【前人研究进展】前人对杂交水稻产量相关性状配合力的研究较多，李云等[13]研究表明，F1产量相关性状的遗传同时受加性效应和非加性效应控制；李双等[14]研究表明，有效穗数、穗长和千粒重主要受加性效应影响，而株高、实粒数和结实率主要受非加性效应互作的影响。关于水稻品质性状配合力，张雪丽等[15]研究表明，品质性状受基因加性效应和非加性效应的共同作用，其中在直链淀粉含量、粒长宽比、粒长、粒宽、垩白粒率及垩白度等性状上基因的加性效应占主导地位，在蛋白质含量、糙米率、精米率、整精米率、透明度及碱消值级等性状上则以基因的非加性效应为主。【本研究切入点】西科恢2928、西科恢768和西科恢4761由西南科技大学水稻研究所培育，杂种优势强、抗病性好。近年来，有关四川绵阳本地杂交水稻配合力及遗传力的研究鲜见报道，且对水稻RVA谱特征值配合力研究较少。【拟解决的关键问题】本研究利用不完全双列杂交中F1的直链淀粉含量、蛋白质含量与RVA谱特征值计算一般配合力、特殊配合力及遗传力，同时分析杂交组合F1品质性状的群体方差贡献率，以期从供试材料中找出配合力好的不育系和恢复系，为西科恢系列水稻品种选育提供相应的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用生产上广泛应用的4个水稻不育系冈46A、内5A、宜香1A、B2A作母本，以西科恢768、西科恢2928、西科恢4761、蜀恢498、雅恢2115等5个恢复系作父本，按不完全双列杂交法分别配置20个杂交水稻组合，作为参试材料。试验所有材料均由西南科技大学水稻研究所提供。

1.2 试验方法

供试水稻种子经正常浸种、催芽后，于2018年4月7日在四川绵阳西南科技大学农园实验基地进行播种，5月8日选取壮秧移栽。试验田基础肥力为：全氮1.98 g/kg，速效氮 80.3 mg/kg，速效磷 43.3 mg/kg，速效钾 76.2 mg/kg。试验采用单因素随机区组设计，3次重复，行株距为 0.33 m×0.17 m，肥料的施用比例按基肥∶分蘖肥＝7∶3，其余田间管理与当地常规大田生产一致。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 RVA谱特征值 水稻收获后，正常晾晒稻谷至含水量为12.00%以内，室温放置3个月，待其理化特性趋于稳定后，出糙米、精米，再用粉碎机（Perten3100 型实验室锤式旋风粉碎磨）粉碎，过筛备用。采用 3-D 型黏度速测仪（澳大利亚 Newport Scientific 仪器公司生产）测定稻米淀粉RVA谱特征值。RVA谱特征值主要包括一级数据峰值黏度（PKV）、热浆黏度（HPV）、冷胶黏度（CPV）和起始糊化温度（PaT），以及二级数据崩解值（BDV）、回复值（CSV）、消减值（SBV）。黏度单位采用“Rapid Visco Unit”,即RVU表示。

1.3.2 稻米淀粉理化指标 按照GB/T 15683-2008《大米直链淀粉含量的测定》的方法测定稻米直链淀粉含量（Amylose content, AC），采用双缩脲法测定稻米蛋白质含量（Protein content，PC）。

试验数据采用Excel 2007进行整理，用SPSS17.0和DPS7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 杂交水稻品质性状差异比较

由表1可知，不同杂交组合品质性状差异显著，其中消减值变异系数最大、为61.26%，其次为崩解值、直链淀粉、回复值。因为消减值、崩解值、直链淀粉、回复值的变异系数较大，所以杂交水稻的这些性状具有较大的改良潜力。

表1 杂交水稻组合稻米品质性状差异比较Table 1 Comparison of differences in rice quality traits among hybrid rice combinations

2.2 杂交水稻品质性状配合力分析

2.2.1 杂交水稻品质性状配合力方差分析 由表2可知，各杂交组合淀粉品质性状存在极显著的遗传差异，F值大小依次为消减值＞回复值＞直链淀粉＞糊化温度＞崩解值＞蛋白质＞冷胶黏度＞热浆黏度＞峰值黏度。母本一般配合力方差中，直链淀粉含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度均达到极显著差异水平，回复值达到显著差异水平；父本一般配合力方差中，直链淀粉含量、蛋白质含量、热浆黏度、冷胶黏度、回复值均达到极显著差异水平，消减值达到显著差异水平；杂交水稻组合特殊配合力方差中，各项品质性状方差均达到极显著差异。结果表明，各性状在组合间方差、特殊配合力方差存在极显著差异，因此基因的加性效应和非加性效应对杂交稻的直链淀粉含量、蛋白质含量、RVA谱特征值均存在极显著的影响。

2.2.2 水稻不育系与恢复系品质性状的一般配合力效应分析 由表3可知，本试验20个杂交组合亲本间的直链淀粉含量、蛋白质含量与RVA谱特征值的一般配合力效应值差异较大，同一亲本的直链淀粉含量、蛋白质含量与RVA谱特征值间以及同一直链淀粉含量、蛋白质含量与RVA谱特征值在不同亲本间的一般配合力效应值表现不同。例如，恢复系西科恢2928的蛋白质含量、峰值黏度、崩解值具有较高的一般配合力效应值，而其直链淀粉含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值、消减值则具有较低的一般配合力效应值；同一RVA谱特征值如消减值，恢复系西科恢2928、西科恢4761具有较低的一般配合力效应值，而西科恢768、蜀恢498、雅恢2115则具有较高的一般配合力效应值。

表2 杂交水稻品质性状配合力方差分析（F值）Table 2 Analysis on variance of combining ability of quality traits in hybrid rice（F value）

表3 水稻不育系与恢复系品质性状的一般配合力（GCA）效应Table 3 General combining ability（GCA）effects of quality traits of male sterile lines and restorer lines

2.2.3 杂交水稻组合品质性状特殊配合力效应分析 由表4可知，同一种亲本所配置的不同杂交水稻组合其品质性状的特殊配合力效应差异较大，如恢复系西科恢2928所配的宜香1A×西科恢2928具有较高直链淀粉含量特殊配合力，而内5A×西科恢2928则有较低的直链淀粉含量特殊配合力；同一杂交水稻组合不同品质性状的特殊配合力效应差异也较大，如内5A×西科恢768具有较高的消减值特殊配合力和较低的崩解值特殊配合力。

2.3 杂交水稻品质性状基因型方差与父、母本及其互作的贡献率

2.3.1 品质性状基因型方差及群体配合力方差分析 从表5可以看出，除峰值黏度、崩解值、消减值外，其他性状的群体一般配合力方差（VG）均大于群体特殊配合力方差（VS），说明稻米直链淀粉含量、蛋白质含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值主要受亲本一般配合力作用；直链淀粉含量、蛋白质含量、热浆黏度、冷胶黏度、回复值的父本一般配合力方差（P2GCA）大于母本一般配合力方差（P1GCA）及父母本互作方差（P12GCA），表明在进行杂交稻品质改良时，恢复系的这些性状改良更为重要；糊化温度、消减值的母本一般配合力方差（P1GCA）大于父本一般配合力方差（P2GCA）及父母本互作方差（P12GCA），表明在进行杂交稻的品质改良时，不育系的这些性状改良更为重要；直链淀粉含量、蛋白质含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值的双亲一般配合力基因型方差（VG）大于50%，表明这些性状受亲本基因加性效应影响较大，而峰值黏度、崩解值、消减值的特殊配合力方差贡献率（Vs）大于50%，表明这些性状受亲本基因非加性效应影响较大。

表4 杂交水稻组合品质性状特殊配合力（SCA）效应Table 4 Special combining ability（SCA）effects of quality traits of hybrid rice combinations

表5 杂交水稻品质性状基因型方差、群体配合力方差分析Table 5 Analysis on genotype variance and population combining ability variance of quality traits in hybrid rice

2.3.2 杂交水稻品质性状遗传力分析 从表6可以看出，直链淀粉含量、蛋白质含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值的广义遗传率（H2B）与狭义遗传率（H2N）均大于50%，表明他们均受亲本加性效应与环境效应的影响；峰值黏度、崩解值、消减值的狭义遗传率（H2N）小于50%，表明这些性状受环境影响较大。

表6 杂交水稻品质性状遗传力（%）Table 6 Heritability of quality traits of hybrid rice combinations

3 讨论

3.1 杂交水稻品质性状的配合力分析

水稻杂交育种的关键在于不育系与恢复系的选择，但是在育种过程中F1代的表现往往与其亲本不育系和恢复系的表现不一致，其原因可能是不育系与恢复系的配合力不同所致[16]。金正勋等[17]对粳稻品种的稻米直链淀粉含量配合力进行分析，认为稻米直链淀粉含量的一般配合力和特殊配合力方差均达到极显著水平，受加性效应和非加性效应共同控制。本研究中直链淀粉含量、蛋白质含量、RVA谱特征值的组合间方差、特殊配合力方差均存在极显著差异，说明加性效应和非加性效应对杂交稻的这些性状均存在极显著的影响。

本试验组配的20个水稻组合中，由直链淀粉含量一般配合力较低的恢复系与不育系组配的组合宜香1A×西科恢2928其特殊配合力也较低，但由直链淀粉含量一般配合力较高的恢复系与不育系组配的组合冈46A×西科恢768其特殊配合力也较低，而热浆黏度一般配合力较低的恢复系与不育系组配的组合B2A×蜀恢498，其特殊配合力较高。这表明对于某些性状来说，虽然恢复系与不育系的一般配合力均较高，但其杂交组合在这一性状的表现上却不一定高，且恢复系与不育系的一般配合力均低的材料，其杂交组合在这一性状上可能会表现较高。因此，我们在选择不育系与恢复系时，既要考虑它们的一般配合力，也要考虑到它们的特殊配合力，这跟郑轶[18]研究结果一致。

杂交水稻组合的特殊配合力效应分析结果表明，同一种杂交稻亲本所组配的不同杂交水稻组合其品质性状的特殊配合力效应差异较大，且同一杂交水稻组合不同品质性状的特殊配合力效应差异也较大，这与刘红梅[19]的研究结果相同。当以提高某一品质性状作为育种目标时，最好选择该性状为正向效应的恢复系与不育系作为配置组合的亲本；当以降低某一品质性状作为育种目标时，最好选择该性状为负向效应的恢复系与不育系作为配置组合的亲本[20]。

3.2 杂交水稻品质性状基因型方差及其贡献率分析

分析各性状基因型方差与配合力方差的贡献率可知，稻米直链淀粉含量、蛋白质含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值主要受亲本一般配合力作用，其中恢复系的直链淀粉含量、蛋白质含量、热浆黏度、冷胶黏度、回复值等性状值具有非常重要的参考作用，不育系的糊化温度、消减值等性状值具有非常重要的参考作用；直链淀粉含量、蛋白质含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值的双亲一般配合力基因型方差（VG）大于50%，表明这些性状受亲本基因加性效应影响较大，峰值黏度、崩解值、消减值的特殊配合力方差贡献率（Vs）大于50%，表明这些性状受亲本环境效应影响较大。

本研究中，直链淀粉含量、蛋白质含量、糊化温度、热浆黏度、冷胶黏度、回复值的广义遗传率与狭义遗传率均大于50%，进一步表明这几个性状受环境因素影响较小，其性状遗传力较高，易通过选择该性状表现优良的不育系与恢复系来获得所期望的后代。峰值黏度、崩解值、消减值的遗传力较弱，因此受环境影响相对较大。

4 结论

由于食味品质优良的杂交水稻组合具有崩解值较大，冷胶黏度、消减值和回复值较小的特点[21]，并且直链淀粉含量与蛋白质含量较低。本试验供试杂交水稻恢复系与不育系中，恢复系西科恢4761具有较高的崩解值一般配合力效应值和较低的直链淀粉含量、蛋白质含量、冷胶黏度、消减值与回复值一般配合力效应值，西科恢2928具有较高的崩解值一般配合力效应和较低的直链淀粉含量、冷胶黏度、消减值与回复值；不育系宜香1A、内5A具有较高的崩解值一般配合力效应值和较低的直链淀粉含量、蛋白质含量、冷胶黏度、消减值与回复值一般配合力效应值。因此，可充分利用这几个杂交水稻恢复系与不育系配置组合，有可能选配出品质性状优良的杂交水稻组合。