无核柑桔育种研究现状

李海林

摘    要：果树果实无核或少核的原因很多，花粉败育、授粉受精不良、胚胎发育及种子形成过程中的某一环节受阻都可以使果实无核;在果实发育过程中激素平衡、辐射育种、杂交育种也可使果实无核。但栽培的柑桔品种很多是有核的，因而影响了商品价值和在国际市场上的竞争力。本文对柑桔在无核育种的机理，途径和方法等的三个方面研究进展进行了综述，并进行了展望。

關键词：柑桔;无核;育种

在许多水果中，种子是不受欢迎的，因为它们有苦味，还需要吐出来。影响了人们品尝果实的心情。无核果实通常是指果实没有种子、只有少量败育种子或种子数量比正常品种少的果实。我国是柑桔的原产地和生产大国，柑桔产业在我省农业产业结构中占有十分重要的地位。目前，我省、我市相当一部产量高、风味佳的柑桔品种因种籽太多而影响其的种植与推广。无核是优质柑桔果实非常重要的一个园艺性状，柑桔果实是否无核严重影响该柑桔果实的受欢迎程度。目前，无核水果在国内和国际市场上占据重要地位，越来越受到水果加工产业的欢迎和广大消费者的青睐，也给生产者和广大消费者带来了巨大的经济效益。选育无核柑桔品种是我国柑桔育种的重要任务。

一、 柑桔无核原因

1.1单性结实

在自然条件下，子房不经过授粉受精而发育成果实称为天然单性结实或自发性单性结实。植物果实的膨大，需要种子形成过程中合成的大量生长素的刺激，只有在这些生长素的作用下，子房才能发育成果实。没有种子无籽果实的子房又是如何发育成果实得了？研究表明，天然单性结实的果实子房内含有较高的生长素，并在开花前就已开始积累，开花后期子房中也合成了较多 的生长素，因此，不经过授粉受精子房就可以直接发育成果实。据测定无核柑桔品种子房内生长素含量比有核品种的也高很多。

1.2雄性不育

雄性不育就是两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形、或发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实，这样就能产生少核或者无核果实。植物雄性不育的形成原因多种多样，花粉或花药分化异常会导致雄性不育，花药细胞分化过程紊乱会引起花粉败育。而导致雄性不育，依据花粉败育的时期可分为无花粉、单核败育、双核败育、三核败育等类型。绝大部分的无核或少核柑桔品种都与花粉败育有关，而且其雄性不育可通过杂交遗传给后代。如少核红江橙变异株系，花粉育性只有原母树的30%左右。温州蜜柑花粉粒退化，利用它与其它品种杂交得到不少不育类型。

1.3雌性不育

雌性不育通常是由雌性器官的发育异常造成的 ，包括胚珠，胚囊，卵细胞的发育异常。胚囊是柑桔雌性器官的重要组成部分之一，胚珠正常状态下发育成种子，而胚珠的发育与胚囊的育性关系密切，当胚囊不育或部分不育时，胚珠就不能发育或是部分发育成种子，从而产生无核或少核果实。多数柑桔品种都具有不同程度的胚囊不育现象，因为成熟果实内的种子数常比胚珠数目少得多。比如，华盛顿脐橙、伏令夏橙、温州蜜柑等。这些品种的无核或少核性，都与胚囊不育密切相关。

1.4自交不亲合

自交不亲和是柑桔单性结实和产生无核果实的主要原因之一。自交不亲和是花粉落于柱头上不萌发，或即使形成花粉管，花粉管的生长缓慢，也不能适时进入胚囊的现象。由于自交不亲和无法完成受精过程，一般都没有种子。例如，日本的清见柑桔就是自交不导致无核。很多柚类也是由于自交不亲形成的无核品种。诺瓦橘柚、佩奇橘柚、李橘等，也是自交不亲合类型。

二、柑桔无核育种的方法

2.1芽变选种

芽变即芽的分生组织细胞自然发生的遗传物质的突变，是体细胞突变的一种。芽变一般表现在枝、叶、花、果及物候期、成熟期等特征和特性上。选择突变芽及其成长的枝，经过无性繁殖可以创造出新品种称芽变选种。在发生自然灾害后，柑桔的树体会发生一些有益的变异。无核突变是无核柑桔品种的主要来源。现有的无核、少核品种大多数都是来自于有核品种的芽变或珠心胚实生变异。如少核红橘“宣南一号”、黔阳无核大红甜橙等。纽荷尔脐橙就是通过芽变选种得到的无籽柑桔栽培品种，该品种不但无籽，果一肉汁多化渣，品质上等且丰产性好，是目前中国栽培面积最大的脐橙品种。柑桔芽变主要有染色体数目变异、染色体结构变异和核基因突变三种。

2.2 辐射育种

辐射育种是利用各种射线（如X射线、中子等）照射农作物的种子、植株或某些器官和组织，促使它们产生各种变异，再从中选择需要的可遗传优良变异，培育成新的优良品种。早在20世纪60年代开始，我国科学家就利用r-射线辐照柑桔育种，获得的无核雪柑。而中国农科院柑桔研究所通过扶着育种获得无核锦橙，华南农业大学通过辐射育种获得了无核暗柳橙;近年来，辐射育种已经向细胞和分子水平发展。但是，辐射诱变也有一些缺点，比如获得无籽品种的不确定性和偶然性较高。

2.3三倍体育种

在自然界中，某些植株可以产生未减数的配子，这类配子与二倍体植株杂交后可产生三倍体。柑桔三倍体由于减数分裂不正常，不能形成有效的雌雄配子而难以形成种子，可以产生无核和少核果实，并且果实大。通过四倍体与二倍体杂交获得三倍体是柑桔无核育种的一种主要手段。目前培育三倍体主要通过四倍体和二倍体杂交、胚乳培养再生、以及从单胚二倍体品种的小种子直接获得自发产生的三倍体。此外，柑桔三倍体小粒子是二倍体杂交过程中由于母本产生不完全减数的配子形成的小种子，在柑桔二倍体杂交后代中普遍存在，是选育三倍体柑桔材料的重要有效途径之一。因此，人工培育三倍体是获得无籽柑桔的重要手段。

三、总结

无籽果实因其食用方便，赢得了诸多消费者的亲睐。柑桔可通过芽变选种、辐射育种等传统育种方法获得无核的果实。但因工作量大，育种周期长等因素在无性繁殖植物上的研究工作进展缓慢。尽管这些技术在实际的运用和推广中还存在着一些问题和阻力，但我们相信，随着科技的发展，农业科学一定能为人类培育出更多的无籽柑桔新品种。

参考文献：

[1]何天富. 柑橘学[M]. 北京：中国农业出版社， 1999.

[2]温寿星， 蔡子坚. 我国无核柑桔不育机理研究概况[J]. 福建果树， 2000， （2）：15-16.

[3]周彩霞. 甜橙无核变异品系（春蜜）亲缘关系和无核原因分析研究[D].广西大学， 硕士论文，2019.

本文是浙江省教育厅2017年度高校访问工程师"校企合作项目"柑桔果实无核育种研究（FG2017203）研究成果。