桓仁水库和碧流河水库浮游生物群落结构及水环境特征的比较研究

庞雨佳，赵文*，魏杰，苑俊杰，尹东鹏，王安璞，谢在刚

(1.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023；2.辽宁震瀚渔业集团有限公司，辽宁 桓仁 117200；3.大连市碧流河水库管理局有限公司，辽宁 大连 116221)

浮游生物作为水域生态系统中能量流动和物质循环的关键环节，是进行下行效应和上行效应的重要枢纽，对调节水域生态系统及渔业资源起至关重要的作用。浮游生物易受环境变化的影响，在水域生态系统研究中可作为反映环境变化的指示生物[1-3]。

桓仁水库位于辽宁省东南边缘的浑江流域中下游,是输水工程的重要水源水库，同时也是辽宁省中部及大连地区的重要用水区[4],该水库水质符合国家Ⅰ级地面水标准[5-6]。碧流河水库位于大连市与营口市交界处，作为综合性大型水库具有发电、防洪、渔业等功能，同时也是大连市重要饮用水水源[8-10]，有关该水库水质、浮游生物、污染状况已有不少研究[11-14]。为解决辽宁省西北水资源短缺问题，于2010年开展了“辽西北供水”工程，该工程由源头云峰水库开始经桓仁水库调水终入碧流河水库，浮游生物可通过调水由桓仁水库进入碧流河水库。为探究调水后桓仁水库和碧流河水库浮游生物群落结构变化及调水对两水库水域生态系统产生的影响，本研究中对桓仁水库和碧流河水库浮游生物群落结构进行分析比较，通过浮游生物的种类组成及优势种等来分析两水库浮游生物群落的差异，通过水环境特征分析来评价水体营养状态，以期为桓仁水库和碧流河水库生态资源评价、资源保护和合理开发利用等提供科学依据。

1 材料方法

1.1 调查区域与采样站位设置

于2018年4、6、8月分别对桓仁水库和碧流河水库进行了水化学和浮游生物样品采集。桓仁水库和碧流河水库均设5个断面9个样站，采样站位设置如图1所示。

1.2 方法

1.2.1 样品的采集与处理

浮游植物的采集：选用水生-80型(5 L)采水器采集水样，得到不同水层或混合水样各1 L，立即加入15 mL鲁哥氏液充分混匀以固定样品，经24 h静置后用虹吸管移除上清液，剩余30～40 mL沉淀物摇匀后转入100 mL定量瓶中，再用吸出的上清液少许冲洗3次样品瓶，冲洗液转入定量瓶中,最后定容至50 mL。

浮游动物的采集：采混合水样50 L，水样需经25#浮游生物网过滤，将滤取样品转入100 mL样品瓶中，用5%的甲醛固定，沉淀24 h后定容到50 mL[15]。

浮游生物数据运用优势度指数(Y)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)及Jaccard相似性指数(P′)、P/B系数和P/R系数等相关公式进行分析。采用典范对应分析(CCA)分析浮游生物与环境因子之间的关系。计算公式为

J=H′/log2S，P′=c/(a+b-c)。

其中：Ni为第i种的个体总数；N为浮游生物个体总数；fi为第i种在各站位中出现的频度；S为浮游生物种类数；Pi为第i种占总数的比例；a、b分别为两水库的物种数；c为两水库共同物种数；Y>0.02为优势种[16]。

P/B系数：P为一段时间内新增的生物量；B为这段时间内的平均生物量。

P/R系数：P为水柱毛产量;B为呼吸量。

Carlson营养状态指数(TSI)：

TSI(SD)=10×[2.46+(3.69-1.53lnSD)/ln2]，

TSI(Chl-a)=10×(2.46+lnChl-a/ln2.5)，

TSI(TP)=10×[2.46+(6.71+1.151lnTP)/ln2.5]，

其中：TLI(∑)为加权综合营养状态指数；W(j)为第j种参数的营养状态指数的相关权重，相应的权重分别为W(Chl-a)=0.540,W(SD)=0.297,W(TP)=0.163；TLI(j)为第j种参数的营养状态指数。TSI与TLI(∑)评价标准：<37为贫营养型，37≤TSI或TLI(∑)≤54为中营养型，>54为富营养型。

2 结果与分析

2.1 水体理化因子及营养评价

从表1可见：调查期间，两水库水体理化指标均处于正常波动范围。桓仁水库硅酸盐含量(0.26 mg/L)显著低于碧流河水库(1.03 mg/L)，但其溶解氧、叶绿素a含量均明显高于后者，表明桓仁水库浮游植物含量较碧流河水库丰富。

从表2可见，桓仁水库各月水体类型均为富营养型，碧流河水库4月水体类型为中营养型，其他2个月份为富营养型。

2.2 浮游植物群落结构特征

2.2.1 种类组成及优势种 调查结果表明，在桓仁水库共发现浮游植物8门202种，其中，绿藻门82种(占总种类数的40.59%)，硅藻门54种(26.73%)，蓝藻门36种(17.82%)，裸藻门10种(4.95%)，甲藻门6种(2.97%)，金藻门6种(2.97%)，隐藻门4种(1.98%)，黄藻门4种(1.98%)。在碧流河水库共发现8门115种，其中，绿藻门44种(占总种类数的38.26%)，硅藻门33种(28.70%)，蓝藻门20种(17.39%)，裸藻门7种(6.09%)，金藻门3种(2.61%)，隐藻门3种(2.61%)，黄藻门3种(2.61%)，甲藻门2种(1.74%)。桓仁水库和碧流河水库浮游植物门类组成均为8门,但桓仁水库浮游植物各门类种类数均比碧流河水库丰富。

表1 桓仁水库和碧流河水库水体理化指标Tab.1 Physical and chemical indices in water in Huanren Reservoir and Biliuhe Reservoir

表2 桓仁水库和碧流河水库营养状态指数

Tab.2 Trophic status indices(TSI) of Huanren Reservoir and Biliuhe Reservoir

水库reservoir月份monthTSI(SD)TSI(Chl-a)TSI(TP)综合营养状态指数TLI(∑)营养状态等级trophic degree桓仁水库Huanren Reservoir464.8851.1651.4155.28富营养666.6377.6058.0471.15富营养860.6972.1052.7765.56富营养average63.9470.3354.2465.81富营养碧流河水库Biliuhe Reservoir455.4457.5337.1353.58中营养型664.1767.8852.5564.28富营养型871.5063.7659.6065.38富营养型average62.8163.6251.8861.46富营养型

从表3可见：以优势度Y>0.02为判断标准，调查发现两水库浮游植物优势种共32种，其中桓仁水库优势种23种，碧流河水库19种；桓仁水库和碧流河水库共有的优势种藻类为尖尾蓝隐藻、啮蚀隐藻、近缘黄丝藻、短小舟形藻、钝脆杆藻、尖脆杆藻、梅尼小环藻、蛋白核小球藻、狭形纤维藻、普通小球藻；桓仁水库浮游植物的优势种主要以绿藻门和硅藻门为主，而碧流河水库主要以硅藻门为主。这与营养状态指数分析结果基本相同。

2.2.2 密度及生物量 从图2可见：桓仁水库浮游植物密度变化范围为(0.17～1.87)×107ind./L，平均(0.97±0.69)×107ind./L，而碧流河水库浮游植物密度变化范围为(0.25～1.25)×107ind./L，平均(0.72±0.41)×107ind./L；桓仁水库生物量变化范围为2.09～20.449 mg/L，平均(12.92±7.85)mg/L，而碧流河水库生物量变化范围为3.53～38.45 mg/L，平均(16.05±15.87)mg/L。密度和生物量月份变化明显，4月两水库密度生物量均为最低，4月之后，两水库浮游植物密度和生物量均开始增加，随着季节变化，光照、水温等条件适宜，浮游植物开始大量繁殖，符合生物生长规律。

表3 桓仁水库和碧流河水库浮游植物优势种Tab.3 Dominant species of phytoplankton in Huanren Reservoir and Biliuhe Reservoir

2.2.3 密度和生物量百分比 水库浮游植物群落结构具有明显差异，从密度百分比看，桓仁水库4月密度占比最多为裸藻门(63.15%)，6月主要为绿藻门(33.02%)和硅藻门(22.55%)，8月主要为硅藻门(54.10%)，其次为隐藻门(43.41%)，然后为绿藻门(38.87%)；碧流河水库4月占比最多为硅藻门(88.12%)，其次是绿藻门(69.87%)，6月占比最多为甲藻门(40.24%)，8月占比最多为蓝藻门(24.33%)(图3)。从生物量看，两水库各月生物量占优势的均为硅藻门，桓仁水库硅藻门平均生物量为(19.86%)，碧流河水库硅藻门平均生物量为(19.91%)(图3)。

2.2.4 多样性指数和均匀度指数 经计算，桓仁水库浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(3.28)与碧流河水库的(3.29)相近，而Pielou均匀度指数前者(0.76)略高于后者(0.71)，说明桓仁水库浮游植物群落结构比碧流河水库较复杂，演替速度慢，群落结构相对稳定。

2.2.5 相似性指数 从表4可见，2018年4月份两水库的浮游植物群落相似性为31.40%，6月相似性指数为30.99%，8月两水库相似性指数为7.27%。相似性指数越大，群落相似性越大。随着时间变化，温度升高，两水库浮游植物生长，两水库群落相似性指数逐月增加，表明两水库浮游植物群落结构差异性逐月减少。

从图4可见：桓仁水库各月总体P/R系数均高于碧流河水库，P/R系数越大，群落代谢水平越高，生物生产力越高，说明桓仁水库群落代谢水平高，生产力高；桓仁水库P/B系数也高于碧流河水库，P/R系数主要评价水域鱼产力高低，说明桓仁水库鱼产力高于碧流河水库。

表4 桓仁水库和碧流河水库浮游植物相似性指数

Tab.4 Community similarity coefficient of phytoplankton in Huanren Reservoir and Biliuhe Reservoir

类群group群落相似性指数/%community similarity coefficientAprilJuneAugustaverage蓝藻门 Cyanophyta30.4337.5042.31隐藻门 Cryptophyta100.0075.0066.6775.00甲藻门 Pyrrophyta16.6714.29金藻门 Chrysophyta12.5012.50黄藻门 Xanthophyta50.0040.0033.33硅藻门 Bacillariophy-ta44.4426.099.3028.21裸藻门 Euglenophyta13.33绿藻门 Chlorophyta29.7937.506.4531.03总计 total31.4030.997.2730.07

2.3 浮游动物群落结构特征

2.3.1 种类组成及优势种 调查显示，桓仁水库共发现浮游动物4大类群107种，其中原生动物49种，占总种类数的45.79%，轮虫42种，占39.25%，枝角类9种，占8.41%，桡足类7种，占6.54%。碧流河水库共发现4大类群60种，原生动物32种，占总种类数的53.33%，轮虫23种，占38.33%，桡足类3种，占5.00%，枝角类2种，占3.33%。从种类组成看，两水库虽种类组成相同，但桓仁水库种类数明显多于碧流河水库，说明桓仁水库浮游动物较碧流河水库丰富，桓仁水库浮游动物饵料充足，水体营养状态较碧流河水库高。

从表5可见，两水库优势种主要是原生动物和轮虫。桓仁水库浮游动物优势种27种，碧流河水库浮游动物优势种20种。2018年4月，桓仁水库浮游动物优势度最大的为叉角聚花轮虫(Y=0.30)，碧流河水库浮游动物优势度最大的为小单环栉毛虫(Y=0.27)；2018年6月，桓仁水库浮游动物优势度最大的为尖尾疣毛轮虫(Y=0.29)，碧流河水库浮游动物优势度最大的为绿急游虫(Y=0.18)；2018年8月，桓仁水库浮游动物优势度最大的是尖尾疣毛轮虫(Y=0.41)，碧流河水库浮游动物优势度最大的是针簇多肢轮虫(Y=0.18)。说明桓仁水库优势种主要以轮虫为主，而碧流河水库优势种主要以枝角类为主。

2.3.2 密度及生物量 从图5可见：桓仁水库浮游动物密度变化范围为99.4～935.5 ind./L，生物量变化范围为0.20～4.04 mg/L；碧流河水库密度变化范围为103.2～165.7 ind./L，生物量变化范围为0.04～0.10 mg/L。桓仁水库浮游动物密度和生物量波动较大，碧流河水库变化趋势较稳。

表5 桓仁水库和碧流河水库浮游动物优势种Tab.5 Dominant species of zooplankton in Huanren Reservoir and Biliuhe Reservoir

2.3.3 密度和生物量百分比 从图6可见：桓仁水库轮虫占比最多，其密度和生物量均明显多于其他浮游动物，而碧流河水库密度占比以原生动物和轮虫为主，与桓仁水库具有差异；碧流河水库生物量占优势为轮虫，与桓仁水库相似。从密度百分比整体看，桓仁水库和碧流河水库的主要优势群体不同；从生物量来看，桓仁水库轮虫生物量占比最多，其次为枝角类，而碧流河水库占比最多同样为轮虫，其次为原生动物。

2.3.4 多样性指数和均匀度指数 经计算，桓仁水库浮游动物Shannon-Wiener多样性指数(3.76)比碧流河水库(3.74)略高，而碧流河水库Pielou均匀度指数(0.73)比桓仁水库均匀度指数(0.56)高，表明碧流河水库浮游动物分布更均匀。

2.3.5 相似性指数 从表6可见：在调查的3个月中，相似性指数最高的是8月(42.86%)，相似性指数最低的是4月(23.94%)；两水库浮游动物总相似性指数较大，为35.77%。

2.4 浮游生物与环境因子CCA分析

表6 桓仁水库和碧流河水库浮游动物相似性指数

Tab.6 Community similarity coefficient of zooplankton in Huanren Reservoir and Biliuhe Reservoir

类群group群落相似性指数/%community similarity coefficientAprilJuneAugustaverage原生动物 Protozoa31.8276.1957.1435.59轮虫类 Rotifera27.7830.3048.5741.30枝角类 Cladocera12.5010.00桡足类 Copepoda33.3325.0040.0022.22总计 total23.9431.5842.8635.77

3 讨论

3.1 桓仁水库和碧流河水库水环境特征

本研究显示，两水库的溶解氧、透明度、化学需氧量、氨氮、硝酸氮、亚硝酸态氮、活性磷均在正常范围内波动，桓仁水库的TN、TP和Chl-a含量比碧流河水库高。田思瑶等[19]研究结果表明，COD、石油类和叶绿素a是造成近海富营养化的主要因子。王仁日[20]的研究曾表明，桓仁水库水体中TN和TP浓度呈逐渐上升的趋势，而TN、TP是使水体富营养化的主要环境因子。武暕等[21]研究表明，桓仁水库库首在2019年后会成为水体富营养化高危区。本研究中TLI营养状态指数显示，桓仁水库水体为富营养型，这与上述学者研究结果有相同之处。本研究表明，碧流河水库为中富营养型水体，与谢在刚[22]研究得出碧流河水库为轻度富营养化水体的结果有相同之处。这虽然与本研究中采样季节在夏秋季节有关， 但也说明要加强两水库富营养化的防范。桓仁水库和碧流河水库主要优势种群均为硅藻门，这与其他学者得出的贫营养型水体中优势种多为硅藻门、中营养型水体中优势种多为绿藻门、富营养型水体中优势种多为蓝藻门[23-24]的结果不一致，造成该结果原因可能是与水库水体硅酸盐含量有关，本研究中两水库硅酸盐含量对浮游生物影响较大，且碧流河水库浮游植物优势种均与硅酸盐含量呈正相关。以Pielou均匀度指数(J)>0.3为准，桓仁水库和碧流河水库均匀度指数均大于0.3，浮游植物分布均匀稳定，与孙鑫等[25]研究结果有相同之处。水温及水体氮磷含量影响浮游植物生长，同时也反映水体富营养化水平及污染水平的因素[26-27]。

3.2 两水库浮游生物群落结构特征分析

本次调查期间，桓仁水库优势种主要为硅藻门和绿藻门，碧流河水库优势种也为硅藻门和绿藻门，两水库优势种种类丰富且不同月份之间优势种存在交叉，表明浮游植物群落结构复杂且存在季节差异。相似性指数分析显示，两水库总相似性不高，但不同月份之间两水库的隐藻门相似性较高，说明两水库不同月份之间浮游植物存在明显相似性。两水库的多样性指数和均匀度指数较为一致，基本为桓仁水库高于碧流河水库，浮游植物多样性指数越高则群落结构越趋于稳定[28]，这也就说明桓仁水库群落结构较碧流河水库稳定。桓仁水库P/R系数和P/B系数均高于碧流河水库，说明桓仁水库生物代谢水平和鱼产力均高于碧流河水库。2010年赵文等[7]调查显示，桓仁水库浮游植物共发现177个种属，浮游植物密度为1.4×107ind./L，生物量为10.24 mg/L。本次调查发现，桓仁水库浮游植物202个种属，浮游植物密度为0.97×107ind./L，生物量为12.92 mg/L，相对于历史略增多最明显地体现在种属方面。2017年刘扬等[12]调查显示，碧流河水库共发现浮游植物5门17属。而本次调查发现，碧流河水库浮游植物8门115个种属，与其相比，浮游植物种属增多，优势种种类丰富；但与2014—2015年李媛等[3]的调查结果8门124属310种相比，浮游植物种属有所减少，其生物量和密度也相对降低。

本次调查期间，桓仁水库优势种群主要为轮虫，其次为原生动物，碧流河水库优势种群主要为原生动物，其次为轮虫。两水库的主要优势种群不同，但都为广布种的小型浮游动物(原生动物、轮虫)。从浮游动物的相似性指数可看出，两水库浮游动物总体相似性不高，但在各别门类的相似性高。从多样性与均匀度相比较，桓仁水库多样性和均匀度均高于碧流河水库。这可能与桓仁水库水域面积辽阔蓄水量较大有关。2010年赵文等[7]对桓仁水库浮游动物调查显示，桓仁水库浮游动物存在104个种属，浮游动物密度为414.0 ind./L，生物量为2.16 mg/L。本次调查桓仁水库浮游动物共发现107个种属，浮游动物密度为517.4 ind./L，生物量为2.12 mg/L，与前人研究结果相近，众所周知，浮游动物种类丰富度与水体营养状态呈正相关[29]，此次调查桓仁水库浮游动物种类丰富，密度、生物量较高，水体营养状态良好。季世琛等[30]调查显示，2014—2015年碧流河水库共发现浮游动物为4类131属265种。本次碧流河水库调查结果与2014—2015年的调查相比，可能由于调查时间不同，浮游动物种类有所减少。

综合本文研究，桓仁水库浮游植物和浮游动物种类及生物量等同历年相比均有增多，该结果可能受“辽西北供水”工程影响[31]。由于采样时间不同，水库水质指标和浮游生物群落结构可能受到生物及非生物因素的影响，水域水体有所波动，导致浮游生物群落结构及水体环境因子有所差异。

4 结论

(1) 调查期间，桓仁水库总氮、总磷和叶绿素a含量高于碧流河水库。根据TLI营养状态指数分析，桓仁水库为富营养型水体，碧流河水库为中富营养型水体。

(2) 调查期间，桓仁水库共发现浮游植物202种，浮游动物107种，种类组成主要以绿藻门为主，优势种主要以绿藻门为主；碧流河水库共发现浮游植物115种，浮游动物共发现60种，种类组成主要以绿藻门为主，优势种主要以硅藻门为主。其中，4月份两水库隐藻门种类相同，4月之后，两水库浮游生物密度、生物量开始逐渐上升。桓仁水库多样性与均匀度指数高于碧流河水库。

(3) CCA分析显示，桓仁水库浮游植物和浮游动物主要受化学需氧量、亚硝酸盐和溶解氧的影响。碧流河水库浮游植物、浮游动物主要受总氮、活性磷、硅酸盐的影响。