外源喷施1-甲基环丙烯（1-MCP）对干旱胁迫下芍药幼苗生长的影响及作用机理

王韬远 陶冶 夏德美 王恺 朱志国

摘要：為了提高芍药的耐旱性，本研究以芍药品种粉玉奴为试验材料，采用自然干旱胁迫方法，研究叶面喷施1-甲基环丙烯（1-MCP）对芍药幼苗耐旱性的影响及作用机理。结果表明，自然干旱胁迫20 d明显抑制了芍药幼苗的生长，旱害指数达到70.65%。外源喷施1-MCP可明显缓解干旱胁迫对芍药幼苗造成的损伤，80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。干旱胁迫达到20 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗株高、茎粗、干质量和总根长分别较自然干旱胁迫对照（CK2）提高28.17%、14.10%、14.51%和25.31%，旱害指数降低53.63%（P<0.05），叶片叶绿素含量和根系活力分别较CK2提升93.05%和132.30%，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）分别较CK2提升58.95%、84.73%和74.05%，相对电导率、丙二醛（MDA）含量、过氧化氢（H2O2）含量及超氧阴离子（O2·-）产生速率分别较CK2降低25.17%、25.47%、21.02%和22.91%。干旱胁迫达到10 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量均达到最高，分别较CK2提升78.67%、67.62%和94.02%（P<0.05）。综上所述，外源喷施1-MCP可通过提高芍药幼苗抗氧化能力和渗透调节能力，有效降低因干旱胁迫而导致的活性氧积累和膜脂过氧化，缓解干旱胁迫损伤，提高耐旱性。

关键词：1-甲基环丙烯（1-MCP）;芍药;干旱胁迫;耐旱性

中图分类号：S682.1+2文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）02-0447-08

Abstract：In order to improve the drought tolerance of Paeonia lactiflora Pall.， the variety Fenyunu was used as experimental material in this study. The effects of spraying exogenous 1-methylcyclopropene（1-MCP） on the drought tolerance of Paeonia lactiflora Pall. and its mechanisms were studied by natural drought stress method. The results showed that the growth of Paeonia lactiflora Pall. seedlings was inhibited under natural drought stress for 20 days， and the drought injury index was 70.65%. Application of exogenous 1-MCP could significantly alleviate the damage of Paeonia lactiflora Pall. seedlings caused by drought stress， and the optimal concentration was 80 g/hm2. At twenty days of natural drought stress， compared with those in the treatment of natural drought stress （CK2）， the plant height， stem diameter， dry weight and total root length of Paeonia lactiflora Pall. seedlings in the treatment of spraying 80 g/hm2 1-MCP were increased by 28.17%， 14.10%， 14.51% and 25.31% respectively， the drought injury index was decreased by 53.63%（P<0.05）， the chlorophyll content， root activity， net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate were increased by 93.05%， 132.30%， 58.95%， 84.73%， 74.05%， the relative conductivity， malondialdehyde（MDA） content， hydrogen peroxide（H2O2） content and superoxide anion（O·-2） production rate were decreased by 25.17%， 25.47%， 21.02% and 22.91%. At ten days of drought stress， proline content， soluble sugar content， soluble protein content of Paeonia lactiflora Pall. seedlings in the treatment of spraying 80 g/hm2 1-MCP were increased by 78.67%， 67.62% and 94.02% compared with those in the treatment of CK2. In conclusion， exogenous spraying 1-MCP could effectively reduce the accumulation of active oxygen and the peroxidation of membrane lipid under drought stress， alleviate the injury caused by drought stress and improve the drought tolerance by improving the antioxidant capacity and osmotic regulation capacity of Paeonia lactiflora Pall. seedlings.

Key words：1-methylcyclopropene（1-MCP）;Paeonia lactiflora Pall.;drought stress;drought tolerance

近年来，水资源短缺问题随着全球气候变暖而愈发严重，干旱胁迫已成为非生物逆境胁迫中对植物危害最大的自然灾害之一，不仅影响农作物的产量和品质，还严重降低了园林绿化植物的景观美化效果[1-2]。大量研究结果表明，干旱胁迫常导致植物体内产生并积累大量活性氧，造成氧化损伤，细胞膜稳定性下降，引起光合作用、呼吸作用等代谢紊乱以及生理老化[3-5]。内源激素水平变化对植物抗逆性具有明显影响[6]。前人研究结果表明，植物遭遇逆境胁迫时，体内会迅速产生大量乙烯，进而导致植物叶片黄化、脱落，抗性降低，产量下降[6-8]。降低逆境胁迫下植物体内的乙烯含量，已成为提高植物抗逆性的关键途径之一。

1-甲基环丙烯（1-MCP）是一种新型的乙烯受体抑制剂，可通过与乙烯受体结合来抑制乙烯信号转导，从而降低果蔬对乙烯的敏感性，延缓成熟和衰老[9]。目前，1-MCP广泛应用于果蔬保鲜领域，可明显降低果蔬中乙烯的产生速率和呼吸速率，保持果实色泽，抑制果实软化、褐变和腐烂，减少营养物质流失，延缓果蔬衰老[10-11]。此外，1-MCP在缓解植物逆境胁迫损伤方面也取得了一定的研究进展。外源喷施1-MCP可降低高温胁迫下辣椒植株的乙烯产生速率，缓解高温胁迫[12]。外源喷施1-MCP可明显缓解干旱胁迫对甘蔗[13]、小麦[14]和棉花[15]造成的伤害，提高抗旱能力。芍药（Paeonia lactiflora Pall.），属芍药科芍药属多年生草本植物，是中国传统名花之一，在中国主要分布于干旱和半干旱地区，干旱常导致芍药植株矮小、叶片发黄卷曲等，已成为限制其推广应用的主要因素之一[16]。目前，关于1-MCP缓解园林植物逆境胁迫方面的研究较少，1-MCP是否可以提高芍药的抗旱能力？作用机理如何？尚需进一步研究。

因此，本研究拟以芍药品种粉玉奴为试验材料，探究外源喷施不同浓度1-MCP对芍药生长、光合作用、抗氧化能力和渗透调节能力的影响，以期为芍药抗旱栽培提供一定的参考和借鉴。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2018年4月10日在芜湖职业技术学院试验基地的日光温室内进行。供试芍药品种为粉玉奴，购自芜湖市常青苗圃。试验用1-MCP为分析纯，购自生工生物工程（上海）股份有限公司。试验采用盆栽方式进行，花盆规格为35 cm×45 cm（高×直径），栽培基质为草炭土，每盆装基质6 kg，定植幼苗1株，缓苗20 d，缓苗期间给予常规管理。2018年5月，从中选取大小、长势一致的幼苗进行干旱胁迫试验。

1.2试验方法

1.2.1试验设计试验采用自然干旱胁迫方法进行，浇水使各处理基质相对含水量达到70%左右，随后不再浇水，开始为期20 d的自然干旱胁迫试验。试验共设置5个处理，即正常灌水（CK1）、自然干旱胁迫（CK2）、自然干旱胁迫+30 g/hm2 1-MCP（T1）、自然干旱胁迫+80 g/hm2 1-MCP（T2）和自然干旱胁迫+120 g/hm2 1-MCP（T3），每个处理15盆，3次重复，共计225盆。自然干旱胁迫试验前，T1、T2、T3處理喷施相应浓度的1-MCP，喷施量以芍药幼苗叶片水珠悬挂不滴为准，CK1和CK2处理喷施等量清水。分别于自然干旱胁迫处理的第0 d（基质相对含水量70%）、第5 d（基质相对含水量62%）、第10 d（基质相对含水量53%）、第15 d（基质相对含水量45%）和第20 d（基质相对含水量37%）进行生理生化指标测定，并于第20 d进行生长指标测定和旱害指数调查。

1.2.2测定指标及测定方法株高、总根长采用直尺测定，茎粗采用游标卡尺测定，干质量采用烘干法测定，芍药幼苗旱害程度参照表1进行分级，并按照公式（1）进行旱害指数计算。叶绿素含量和根系活力分别采用丙酮-乙醇混合法和氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定，光合作用参数采用Li-6400便携式光合作用仪测定，光照度为900 μmol/（m2·s），流速为500 ml/s。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚法、紫外分光光度法和试剂盒法进行测定。相对电导率（RC）、丙二醛（MDA）含量、过氧化氢（H2O2）含量及超氧阴离子（O2·-）产生速率分别采用电导仪法、硫代巴比妥酸显色法、四氯化钛沉淀法和羟胺氧化法测定。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质的含量分别采用磺基水杨酸提取法、蒽酮比色法和考马斯亮蓝G-250染色法测定。

旱害指数=∑（旱害级数×本级株数）/（最高级数×总株数）×100%（1）

1.2.3数据分析采用Microsoft Excel 2013软件进行数据处理，采用SPSS18.0软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1干旱胁迫下1-MCP对芍药幼苗生长和旱害指数的影响

表2显示，干旱胁迫明显抑制芍药幼苗生长，提高旱害指数。干旱胁迫达到20 d时，CK2处理的芍药幼苗株高、茎粗、单株干质量和总根长分别较CK1降低28.59%、16.13%、16.99%和26.78%（P<0.05），旱害指数达到70.65%。外源喷施1-MCP对芍药幼苗干旱胁迫具有明显的缓解作用，缓解效果随喷施质量浓度的增大而呈现先升高后降低趋势。干旱胁迫达到20 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗株高、茎粗、单株干质量和总根长分别较CK2提高28.17%、14.10%、14.51%和25.31%，旱害指数降低53.63%（P<0.05）。说明，外源喷施1-MCP可明显缓解芍药幼苗干旱胁迫，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。

2.2干旱胁迫下1-MCP对芍药幼苗叶绿素含量和根系活力的影响

图1显示，芍药幼苗叶片叶绿素含量和根系活力在干旱胁迫条件下明显降低。干旱胁迫达到20 d时，CK2处理的芍药幼苗叶片叶绿素含量和根系活力分别较CK1降低66.89%和75.22%。与CK2相比，外源喷施1-MCP可提升芍药幼苗叶片叶绿素含量和根系活力，并且相同胁迫天数下叶绿素含量和根系活力随1-MCP喷施质量浓度增加而表现为先上升后降低。干旱胁迫达到20 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片叶绿素含量和根系活力分别较CK2提升93.05%和132.30%。这说明，外源喷施1-MCP可明显缓解芍药幼苗因干旱胁迫导致的叶绿素含量和根系活力降低，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。

2.3干旱胁迫下1-MCP对芍药幼苗光合作用的影响

图2显示，干旱胁迫降低了芍药幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），光合作用受到抑制。随着干旱胁迫时间的延长，芍药幼苗叶片的Pn、Gs和Tr均逐渐降低，而胞间二氧化碳浓度（Ci）则先降低后升高。干旱胁迫达到20 d时，CK2处理的Pn、Gs和Tr分别较CK1降低58.04%、61.27%和63.51%，Ci则无明显变化。外源喷施1-MCP可提升干旱胁迫条件下芍药幼苗叶片Pn、Gs和Tr，降低Ci，并且相同胁迫天数的Pn、Gs和Tr随1-MCP喷施质量浓度增加而表现为先上升后降低。干旱胁迫达到20 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片Pn、Gs和Tr分别较CK2提升58.95%、84.73%和74.05%，Ci降低12.16%。表明，外源喷施1-MCP可提升干旱胁迫下芍药幼苗的光合作用，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。

2.4干旱胁迫下1-MCP对芍药幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

图3显示，干旱胁迫下，随着胁迫时间的延长，芍药幼苗叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性均表现为先升高后降低趋势。CK2处理的芍药幼苗叶片SOD、POD、CAT和APX活性在干旱胁迫达到5 d时均达到最高，分别较CK1提升22.71%、34.81%、45.18%和41.55%，随后则迅速下降。干旱胁迫条件下，外源喷施1-MCP可提升芍药幼苗叶片的抗氧化酶活性，并且相同胁迫天数下抗氧化酶活性随1-MCP喷施质量浓度的增加表现为先上升后降低。干旱胁迫达到10 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片SOD、POD、CAT和APX的活性最高，分别较CK2提升63.52%、50.05%、38.07%和74.53%。说明，外源喷施1-MCP可明显提升芍药幼苗抗氧化酶活性，清除因干旱胁迫而积累的过量活性氧，减少干旱胁迫损伤，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。

2.5干旱胁迫下1-MCP对芍药幼苗相对电导率、MDA含量、H2O2含量及O2·-产生速率的影响

图4显示，干旱胁迫提高了芍药幼苗的相对电导率、MDA含量、H2O2含量及O2·-产生速率，并且随胁迫时间延长而逐渐升高。干旱胁迫达到20 d时，CK2处理的芍药幼苗叶片相对电导率、MDA含量、H2O2含量及O2·-产生速率分别较CK1提升170.31%、144.54%、81.93%和93.66%。外源噴施1-MCP可降低干旱胁迫下芍药幼苗叶片的活性氧含量，并且相同胁迫天数下活性氧含量随1-MCP喷施质量浓度的增加而表现为先降低后上升。干旱胁迫达到20 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片相对电导率、MDA含量、H2O2含量及O2·-产生速率分别较CK2降低25.17%、25.47%、21.02%和22.91%。表明，外源喷施1-MCP可缓解芍药幼苗因干旱胁迫导致的活性氧含量上升，从而降低干旱胁迫损伤，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。

2.6干旱胁迫下1-MCP对芍药幼苗渗透调节物质含量的影响

表3显示，在干旱胁迫处理下，随着干旱胁迫时间的延长，芍药幼苗叶片渗透调节物质含量均表现为先升高后降低趋势。在CK2处理中，干旱胁迫达到10 d的芍药幼苗叶片脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量均最高，分别较CK1提升138.61%、93.08%和109.60%（P<0.05）。干旱胁迫条件下，外源喷施80 g/hm2和120 g/hm2的1-MCP可提升芍药幼苗叶片的渗透调节物质含量，而30 g/hm2 1-MCP处理对可溶性蛋白质含量则无明显提升作用。干旱胁迫达到10 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量均达到最高，分别较CK2提升78.67%、67.62%和94.02%（P<0.05）。说明，提高渗透调节能力也是外源喷施1-MCP缓解芍药幼苗干旱胁迫的主要机理之一，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。

3讨论

植物生长状况的好坏可以反映出植物对干旱胁迫的抗性强弱[17]。大量研究结果表明，干旱胁迫会明显抑制植物生长，株高、茎粗、单株干质量等生长指标均明显降低，常导致植株早衰[3，16-17]。本研究发现，干旱胁迫抑制了芍药幼苗生长，与CK1相比，干旱胁迫处理下芍药幼苗的旱害指数显著提升（P<0.05）。外源喷施1-MCP可明显缓解芍药幼苗干旱胁迫，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳，株高、茎粗、单株干质量和总根长分别较CK2提高28.17%、14.10%、14.51%和25.31%，旱害指数降低53.63%。本结果与邓娇燕等[12]、王小乐[13]研究结果一致，可能是因为外源喷施1-MCP降低了干旱胁迫下植物体内的乙烯产生速率，延缓根系衰老，提高植物根系活力，根系对水分和养分的吸收能力明显增强，从而促进芍药幼苗生长。

光合作用是植物生长发育的重要代谢过程，叶绿素含量直接影响光合性能[18-19]。干旱胁迫条件下，植物叶片的叶绿素容易氧化分解，植物光合作用效率明显降低[20]。本研究结果表明，干旱胁迫促进芍药幼苗的叶绿素分解，导致根系活力下降，光合作用受到明显抑制。外源喷施1-MCP可缓解因干旱胁迫而造成的叶绿素降解和根系活力下降，提升干旱胁迫下光合作用的效率，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳，干旱胁迫达到20 d时，叶绿素含量、根系活力、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别较CK2提升93.05%、132.30%、58.95%、84.73%和74.05%。本结果与邓娇燕等[12]、王小乐[13]的研究结果一致。

干旱胁迫会导致植物体内产生大量的活性氧自由基（ROS），引起细胞膜膜脂过氧化，造成植物代谢紊乱，其中，相对电导率和MDA含量是衡量膜脂过氧化程度的重要指标[20]。为了适应干旱环境，植物常通过提高自身的保护酶（POD、SOD、CAT和APX等）活性来清除体内过量的活性氧，从而减轻活性氧对自身的伤害，维持代谢平衡[21]。叶面喷施1-MCP可提升高温胁迫下辣椒幼苗和干旱胁迫下甘蔗幼苗的抗氧化酶活性，降低氧化損伤，相对电导率、 MDA含量、 H2O2含量及O2·-产生速率等明显降低[12-13]。在葡萄采摘前喷施1-MCP，可提升采摘后葡萄的POD活性和CAT活性，降低MDA含量，明显延缓葡萄衰老[22]。本研究发现，干旱胁迫导致芍药幼苗产生大量的活性氧，造成膜脂过氧化，相对电导率、MDA含量、H2O2含量及O2·-产生速率明显提升，芍药幼苗POD、SOD、CAT和APX活性则先上升后下降，说明芍药幼苗具有一定的抗氧化酶诱导合成能力，具有一定抗旱性。外源喷施1-MCP可明显缓解因干旱胁迫而导致的芍药幼苗抗氧化酶活性降低，抑制膜脂过氧化和活性氧含量的上升，以80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳，干旱胁迫达到10 d时，芍药幼苗叶片SOD、POD、CAT和APX活性达到最高，分别较CK2提升63.52%、50.05%、38.07%和74.53%，干旱胁迫达到20 d时，喷施80 g/hm2 1-MCP的芍药幼苗叶片相对电导率、MDA含量、H2O2含量及O2·-产生速率分别较CK2降低25.17%、25.47%、21.02%和22.91%。说明，缓解逆境胁迫下植株抗氧化酶活性的降低是1-MCP提高植物抗逆性的主要机制之一。

渗透调节是植物遭遇干旱胁迫时的重要生理反应，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等渗透调节剂含量的增加有助于提升细胞液浓度并降低水势，从而增加植物的吸水能力，缓解干旱胁迫损伤[23-24]。前人研究结果表明，外源喷施1-MCP可明显促进高温胁迫下辣椒幼苗可溶性糖和可溶性蛋白质的积累，缓解高温胁迫对辣椒幼苗造成的伤害[12]。本研究中，干旱胁迫增加了芍药幼苗体内的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量，而且外源喷施1-MCP可进一步促进渗透物质的积累，80 g/hm2 1-MCP处理效果最佳，干旱胁迫达到10 d时，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量分别较CK2提升78.67%、67.62%和94.02%。这说明，提高逆境胁迫下植物的渗透调节能力也是1-MCP提高植物抗逆性的重要机制之一。

综上所述，1-MCP可明显缓解干旱胁迫对芍药幼苗生长发育的抑制，降低旱害指数，其机理主要是1-MCP可明显提升干旱胁迫下芍药幼苗的抗氧化能力和渗透调节能力，从而缓解干旱胁迫对芍药幼苗造成的氧化损伤，提高耐旱性，80 g/hm2 1-MCP处理的效果最佳。本研究结果可以为1-MCP应用于植物旱作栽培提供一定的参考和借鉴。

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（责任编辑：王妮）