森林细根生产和周转研究与土壤的相关性分析

肖宝如　裴建杰

植物生长需要大量的养分，而这些养分大部分由植物的根系吸收。可以说，植物的根在植物的生长发育中，起着至关重要的作用，是植物生命的保障。细根是植物的功能性根，为植物提供水分和养分，对林木正常的生理功能有着重要作用，是参与森林生态系统能量流动与养分循环中的重要组成。研究表明，在细根周转过程中消耗的碳水化合物占整个生态系统年净初级生产力的30%，且细根周转过程与生态功能会受到细根生理、形态及环境因素的影响。细根有复杂的分支系统，其形态和化学特征都有着较大的的异质性，并且这种异质性不仅体现在同一树种的不同级别，还体现在同一级别的不同树种间。而细根的数量、分布、形态和结构与其对土壤养分和水分的吸收利用密切相关，因此，加强对植物根系、尤其是对植物细根的研究具有重要意义。

1、细根的定义

细根（fineroot），因为不同树种间细根在形态上和大小上都不相同，甚至同一树种在不同的立地条件下也不相同。植物根系一般可分为主根和侧根，而侧根发育中分枝较晚且直径较细的则是细根。但到目前为止关于细根的确切定义及划分还没有统一的标准。通常，细跟是指直径≤2mm的根，具有巨大的吸收表面积，生理活性强，是树木吸收水分和养分的主要器官。细根的生长、衰老、死亡、脱落和再生长过程称为细根周转。细根周转过程中消耗大量光合产物，同时归还大量养分，在森林生态系统碳平衡和养分循环过程中起重要作用。树木细根生命周期短至数天，长达数年，细根生命周期除与树木种类有关外与地上部分碳向根系供应的多少有密切关系，同时与土壤肥力、水分的有效性、土壤温度以及根际周围的土壤微环境有关。

2、外界因素对细根的影响

土壤养分直接影响细根活力和碳水化合物的分配，从而影响树木细根生产和周转;土壤水分是限制植物根系生长的最主要环境因素之一，植物根系对干旱的响应多种多样，细根死亡对水分亏缺的响应很大程度上决定了植物对水分亏缺的适应能力，而且不同植物细根对土壤水分亏缺的响应不同;许多元素在土壤中的形态和溶解性取决于pH值，从而影响植物的营养关系;一般而言，根系生长的温度范围一般在5～40℃，不同植物根系生长的最适温度不同，但细根生长都会随土壤温度的增加而增加，到达最大值后则随温度的继续升高而下降，除此之外，提高土壤温度还可以使细根趋向于深土層分布;土壤质地、容重和孔隙度等物理性质一方面决定了根系延伸和分枝的机械阻力，另一方面通过影响土壤温度、湿度和通气状况来影响根系生长。

3、细根周转对土壤的影响

细根周转形成的地下凋落物是土壤碳和养分的重要来源。地下凋落物占总输入（细根生产和地上枯落物输入）的6.2%～88.7%（n：114），平均50%左右。不同气候带无明显变化趋势。在寒温带常绿针叶林细根的贡献大于落叶阔叶林（平均值），而北方森林则相反;在暖温带二者相近;热带和亚热带资料少，在温带，细根死亡进入土壤的有机碳占总输入量的14%～86.8%（n：40），大多数在40%（n：30）以上。Vogtetal.（1986b）分析表明，细根周转对土壤N和C的贡献比枯落物大18%～58%，如果忽略细根的生产、死亡和分解，土壤有机物质和营养元素的周转将被低估20%～80%。大量测定结果表明（表3），细根生产和周转向土壤输入的N和Ca占地上和地下总输入量的相当大比例，其中以北方森林和寒温带常绿针叶林较大，通过细根输入到土壤的N量多数大于枯落物输入。此外，细根还可以改善土壤的通气状况，从而提高土壤养分含量，促进植物的生长。

4、细根的研究方法

树木根系研究发展至今，出现了许多研究测定方法，直接测定方法包括挖掘法、整段标本法、根钻、根室法、土柱法、剖面法、玻璃壁法、微根管法、生长袋法等;间接方法有氮平衡法、生态系统碳平衡法、碳通量法、淀粉含量法、同位素示踪法、非生物变量相关法等。每种方法均有其优、缺点，还没有一个普遍公认有关细根生物量、生产和周转的测定和计算方法。由于应用间接方法来估计细根生产与周转要求特定的假设条件或大量与林分生产和碳、氮分配有关的基础数据，难以直接应用，野外直接测定成为目前研究细根生物量、生产和周转的主要方法。其中根钻法、微根管法和生长袋法尽管都存在一些不足，但却是目前细根研究最适用、应用最广泛的研究方法。不过在研究时应根据研究目的、现有仪器、研究对象、尽量降低对样地的扰动等条件选择合适的方法。

细根是森林生态系统中生物量和养分库中的重要动态组成部分，是消耗净初级生产（碳水化合物）的“汇”，同时又是为植物供应水分和养分的重要的“源”[46]，细根养分参与了整个生态系统的养分循环，细根在森林生态系统C平衡和养分循环中的重要作用已为大量研究所证实。树木有赖于细根吸收水分和养分，而细根对环境胁迫比较敏感，因此细根动态可指示环境变化，还可反映树木的健康状态。

（作者单位：1.457000河南省濮阳市林业科学院;2.457000河南省濮阳市示范区卫都办筹备组）