云南蒋家沟流域不同海拔梯度土壤种子库特征

刘 颖，贺静雯，李松阳，余 杭，林勇明，王道杰

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002； 2.中国科学院山地灾害与地表过程重点实验室，四川 成都 610041； 3.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041)

土壤种子库指存在于土壤表层凋落物和土壤中的全部存活种子的总和[1-3]，是植被恢复与更新的主要物种来源，也是植物群落的重要组成部分，提供了维持群落正向演替的潜在种苗。土壤种子库的种子数量、物种组成、空间格局及动态演变等特征影响着植物种群变化、植被演替、生物多样性和遗传变异进化等[4-6]，对于研究生态恢复重建过程具有重要意义[7-8]。相比于地上植被而言，土壤种子库变化具有滞后性，能够较好地保存植物群落的原有种源[9]，避免植被演替过程中因种群规模缩小导致的物种灭绝[10]，降低重大干扰对生态环境的破坏程度，在一定程度上决定植物群落的发展进度与方向[11]，是恢复生态学的重点研究课题。

云南蒋家沟流域属于高山峡谷地貌，流域内地形复杂，气候多变，随海拔梯度升高植被表现出明显的垂直地带分异规律是其山地地貌的显著特点[12]。研究不同海拔梯度的土壤种子库特征，能够有效地评估蒋家沟流域内土壤种子库的环境梯度变化趋势，可在更大尺度上预测流域内不同生态系统在未来气候变化条件下的发展趋势[11]。此外，蒋家沟流域生态环境脆弱，滑坡、泥石流等灾害频发[13]，研究植物群落土壤种子库特征，有助于了解土壤种子库在植被恢复演替过程中的潜力与作用[14]，探究蒋家沟流域植物群落的生态恢复机制。然而，目前国内对于蒋家沟流域的研究多数集中在泥石流治理[15]、土壤侵蚀研究[16]、生态恢复措施[17]等方面，鲜少有对土壤种子库的研究，仅沈有信等[18]对东川干热退化山地不同植被恢复方式下的土壤种子库进行研究，但未涉及海拔梯度的变化，缺乏对土壤种子库在垂直带谱上植被更新演替过程中所起作用的认识，难以正确评价土壤种子库与流域内植被恢复更新间的关系。前人研究发现，海拔梯度的变化可对土壤种子库的密度、物种组成格局等产生重要影响[11]，因此，将种子库的研究从区域水平尺度拓展至垂直尺度，将加深植被更新地带性与垂直性规律的认识，具有重要的理论意义。基于此，本研究选取蒋家沟流域为研究对象，在流域内1 300～2 900 m的海拔分布范围以200 m为1个梯度，划分为8个海拔梯度，通过分析不同海拔梯度土壤种子库的数量特征、物种组成、物种多样性和种子库相似性等，揭示蒋家沟流域不同海拔梯度土壤种子库之间的变化过程，明确土壤种子库对流域海拔梯度的响应机制，同时评估土壤种子库对群落植被自然恢复与更新的贡献潜力，以期为蒋家沟流域植被恢复与生态重建、群落动态变化预测提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

蒋家沟流域位于云南省昆明市东川区小江流域断裂带内(103°06′～103°13′E，26°13′～26°17′N)，是金沙江下游一级支流小江的右侧支沟，流域面积48.5 km2[19-21]。蒋家沟主沟长13.9 km，主要支沟有门前沟、多照沟、查菁沟、大凹子沟和老蒋家沟等[22-23]。蒋家沟流域属于高山峡谷地貌，地形陡峭，植被稀少，由于新构造运动活跃，该地区沟岸滑坡、崩塌严重，岩层破碎造成大量松散固体物质堆积，加上人为干扰的叠加作用，使得该地区泥石流频发，生态环境遭到严重破坏[12,24-25]。蒋家沟流域内最高海拔达3 269 m，最低海拔1 042 m[26]，相对高差较大，气候表现出明显的垂直分布差异。海拔高于2 200 m的地区为温带湿润山岭区，年平均气温7 ℃，年平均降雨量1 200 mm，年平均蒸发量1 350 mm，是蒋家沟泥石流的水源汇流区；位于海拔1 600～2 200 m的区域为亚热带和温带半湿润区，年平均气温13 ℃，年平均降雨量700～850 mm，年平均蒸发量1 700 m，是蒋家沟泥石流固体物质的主要源区；海拔低于1 600 m的地区为亚热带干热河谷区，年平均气温20 ℃，年平均降雨量600～700 mm，年平均蒸发量3 700 mm，是蒋家沟泥石流主要堆积区[13]。受长期的人为砍伐、放牧等干扰作用，流域内原生植被已消失殆尽，现存乔灌木主要以人工造林的云南松(PinusyunnanensisFranch.)、华山松(PinusarmandiiFranch.)、台湾相思(AcaciaconfusaMerr.)、桉树(EucalyptuscamaldulensisDehnh.)等为主;草本种类丰富，主要有菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、蓼科(Polygonaceae)、百合科(Liliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等多种类型植物[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与样品采集 于2018年7月在蒋家沟流域进行采样，选择海拔1 300～2 900 m范围作为研究区域，结合该流域东高西低的地形特点，自东向西设置海拔梯度带，以200 m高程依次递减，共划分8条海拔带(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ)，各海拔带基本情况见表1。其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ海拔带的气候属温带湿润山岭气候，区域内分布有高山灌丛草甸带和针阔叶混交林带，土壤为山地黄棕壤、棕壤和红壤等多种类型土壤，乔木多以云南松、华山松为主，海拔越高乔灌木分布越少，草本多为菊科和禾本科；Ⅴ、Ⅵ海拔带气候属亚热带和温带半湿润气候，主要为针阔叶混交林带，土壤为山地红壤，乔木以云南松、华山松等为主，灌木以马桑(CoriarianepalensisWall.)、南烛(VacciniumbracteatumThunb.)等为主，草本以肾叶山蓼[Oxyriadigyna(L.) Hill.]、牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav.)、裂苞铁苋菜(AcalyphasuperaForsskal)等为主；Ⅶ、Ⅷ海拔带气候属亚热带干热河谷气候，主要为稀树草丛带，土壤为山地燥红土，乔木分布较少，灌木主要有苦刺[Sophoradavidii(Franch.) Skeels]、 马桑、 坡柳[Dodonaeaviscosa(L.) Jacq.]等，草本以扭黄茅[Heteropogoncontortus(L.) P. Beauv. ex Roem. et Schult.]、 拟金茅[Eulaliopsisbinata(Retz.) C. E. Hubb.]等各种茅草类植物为主。

表1 海拔带概况 Table 1 Altitude zones survey

在每条海拔带内设置1条10 m×80 m的样带，样带内自上而下设置3个10 m×10 m的样方，样方间距25 m，分别采样，在距离样带100 m处同等高线按照相同方法设置样带、样方进行采样。每条海拔带内划分6个样方，共48个样方。每条海拔带内6个样方坡度各不相同，使8条海拔带样方坡度分布在大致相同的范围内，以消除坡度导致的立地条件的差异。分别在每个样方的对角线交点处和对角线每条边上随机选取1点，共5点，去除土壤表层枯枝落叶，挖取10 cm×10 cm×10 cm的土块[11,18,27]，去除其中的植物根系、石块等杂物，将5点土样混合均匀后装袋密封，做好标记带回实验室处理。

1.2.2 种子库室内萌发试验 将采集的土样均匀平铺在底部装有无菌沙子(沙子经120 ℃高温杀菌处理48 h)的花盆中，土层厚度3～4 cm，于2018年9月放置在温室(25～30 ℃)中进行种子萌发试验。同时设置两个对照，花盆内仅放置无菌沙子，以监测外来种子污染状况。种子发芽期间适当浇水，保持土壤处于湿润状态，定期观察、记录种子萌发状况。对已萌发的幼苗进行种类鉴别，记录后轻轻从花盆拔去，将无法鉴定种类的幼苗移植到其他场所培养，保持生长直至能够鉴定种类为止。物种鉴定依照《中国植物志》和《云南植物志》。前两个月每两天记录1次，后期每7 d记录1次，直至花盆内不再有新的种子发芽，停止萌发试验。室内萌发试验周期为6个月，截至试验停止，花盆内幼苗均已鉴定出种类，且对照花盆均未被污染。

1.2.3 数据处理与计算公式 运用Excel 2016软件进行数据整理，运用SPSS 22.0软件对数据进行单因素方差分析(变量间差异显著性水平为P<0.05时，进行LSD检验)和独立样本T检验。

Margalef丰富度指数M=(S-1)/lnN

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：pi为物种i的比例即第i个物种的相对重要值；pi=Ni/N，Ni为样方内第i种物种的个体数；N为样方内所有物种的个体总数；S为样方内的总物种数[27-30]。

Sorensen相似性系数Cs=2k/(a+b)

(5)

式中：a和b分别为两个土壤种子库总物种数；k为两个土壤种子库共有的物种数[31-32]。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库的数量特征

不同海拔带土壤种子库的平均种子密度和物种数如表2所示。Ⅲ海拔带的平均种子密度最大，为(1 748.97±428.16) 粒·m-2，显著高于Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ海拔带；Ⅱ海拔带的为(1 316.87±242.06)粒·m-2，显著高于Ⅶ、Ⅷ海拔带；Ⅰ和Ⅴ海拔带的分布在766.18～1 706.54 粒·m-2之间，显著高于Ⅶ海拔带；Ⅳ和Ⅵ海拔带的分布在193.19～1 041.37 粒·m-2之间，除显著低于Ⅲ海拔带外，与其他海拔带均无显著差异；Ⅷ海拔带的为(370.37±131.43) 粒·m-2，Ⅶ海拔带的最小，为(226.34±58.92) 粒·m-2，但与Ⅷ海拔带之间并无显著差异。Ⅱ和Ⅲ海拔带的平均物种数最多，平均分布在5.83～9.83之间，显著高于Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ海拔带；Ⅴ海拔带的平均物种数为5.17±1.64，显著高于Ⅶ海拔带；Ⅰ海拔带的平均物种数为4.67±1.31，与其他海拔带均无显著差异；Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ海拔带的平均物种数平均分布在1.18～4.82之间；Ⅶ海拔带的平均物种数最少，为1.50±0.34；Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ海拔带之间并无显著差异。

表2 不同海拔带土壤种子库平均种子密度与物种数Table 2 Mean seed densities and species number in soil seed banks of different altitude zones

注：数据为平均值±标准误，不同小写字母表示不同海拔带同一指标的差异达0.05显著水平。Note: the data in the table is mean±SE. Data by the different lowercase letters are significantly different at the 0.05 level.

2.2 土壤种子库的物种组成

不同海拔带土壤种子库的物种组成及所占比例如表3所示。8条海拔带土壤种子库共计萌发64种植物，隶属于27科。其中1年和2年生草本植物共计24种，多年生草本植物33种，灌木5种，乔木2种；菊科萌发物种最多，共计20种，其次为禾本科，共有8种。Ⅰ海拔带以附地菜[Trigonotispeduncularis(Trev.) Benth. ex Baker et Moore]、 荩草[Arthraxonhispidus(Trin.) Makino]、艾草(ArtemisiaargyiLévl. et Van.)的相对多度较高，分别占种子总个体数的15.79%、12.28%、8.77%。Ⅱ海拔带以野草莓(FragariavescaL.)、一年蓬[Erigeronannuus(L.) Pers.]、荩草的相对多度较高，分别占种子总个体数的15.63%、7.81%、7.81%。Ⅲ海拔带以野草莓、车前(PlantagoasiaticaL.)的相对多度较高，分别占种子总个体数的10.59%、9.41%。Ⅳ海拔带以肾叶山蓼、荩草的相对多度较高，均占种子总个体数的14.29%。Ⅴ海拔带以豨莶(SigesbeckiaorientalisLinnaeus)、艾草、裂苞铁苋菜的相对多度较高，均占种子总个体数的12.90%。Ⅵ海拔带以牛膝菊、荩草的相对多度较高，分别占种子总个体数的33.33%、10.00%。Ⅶ海拔带以马唐[Digitariasanguinalis(L.) Scop.]、拟金茅、艾草、裂苞铁苋菜的相对多度较高，分别占种子总个体数的27.27%、18.18%、18.18%、18.18%。Ⅷ海拔带以拟金茅、豨莶、鬼针草(BidenspilosaL.)的相对多度较高，分别占种子总个体数的22.22%、16.67%、16.67%。

表3 不同海拔带土壤种子库物种组成Table 3 Species composition and rate of soil seed banks in different altitude zones

注：A.1年生草本；B.2年生草本；P.多年生草本；S.灌木；T.乔木。Note: A.annual herb; B.biennial herb; P.perennial herb; S.shrub; T.tree.

从表4可知，温带湿润山岭气候区土壤种子库萌发物种较多，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ海拔带的物种数分别为24、23、25种；亚热带干热河谷气候区土壤种子库萌发物种较少，Ⅶ、Ⅷ海拔带的物种数分别为6、9种；其余Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ海拔带的物种数分别为11、14、13种。各海拔带萌发的物种均以草本植物为主，灌木和乔木仅少量分布，且多数分布于温带湿润山岭气候区。其中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ海拔带多年生草本的物种数均显著高于1年和2年生草本(P<0.05)；Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ海拔带多年生草本的物种数均显著低于1年和2年生草本(P<0.05)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ海拔带多年生草本的种子比例均极显著高于1年和2年生草本(P<0.01)；Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ海拔带多年生草本的种子比例均极显著低于1年和2年生草本(P<0.01)。除Ⅳ海拔带以外，各海拔带不同生活型草本植物的物种数及种子占比均表现一致，即2 300 m海拔以上以多年生草本植物占优势，2 100 m海拔以下以1年和2年生草本植物占优势。

表4 不同海拔带土壤种子库物种组成及其种子数量占比Table 4 Number of species life type and ratio of seed population in different soil seed banks

注：A.1年生草本；B.2年生草本；P.多年生草本；S.灌木；T.乔木。不同大写字母表明同一海拔带不同生活型草本物种数量差异显著；不同小写字母表明同一海拔带不同生活型草本种子数量比例差异显著。Note: A.annual herb; B.biennial herb; P.perennial herb; S.shrub; T.tree. Different capital letters indicate significant differences in the number of herbaceous species in different life forms at the same altitude zone;different lowercase letters indicate significant differences in the proportion of herb seeds in different life forms at the same altitude.

2.3 土壤种子库的物种多样性

由表5可知，各海拔带的Margalef丰富度指数表现为Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅷ>Ⅶ，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ海拔带均在5.000之上，物种丰富度较高，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ海拔带在3.000～4.000之间，而Ⅶ、Ⅷ海拔带均在3.000之下，相对较小。Pielou均匀度指数表现为Ⅶ>Ⅳ>Ⅷ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅵ，除Ⅵ海拔带外，其余海拔带均>0.900，说明各海拔带物种分布均匀性较好。Simpson优势度指数表现为Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅷ>Ⅵ>Ⅶ，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ海拔带均>0.900，Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ海拔带在0.800～0.900之间。Shannon-Wiener多样性指数表现为Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅵ>Ⅷ>Ⅶ，其中Ⅲ海拔带最高，为3.006，Ⅶ海拔带的最小，为1.720，其余海拔带在2.000～3.000之间。

表5 不同海拔带土壤种子库物种多样性指数Table 5 Species diversity index of soil seed banks in different altitude zones

2.4 土壤种子库的相似性

不同海拔带土壤种子库之间的相似程度如表6所示。Ⅰ与Ⅱ海拔带相似度最高，为0.426，在1 500 m～2 900 m，随海拔距离增大相似系数逐渐减小，与Ⅶ海拔带相似性最低，仅0.067。Ⅱ与Ⅲ海拔带相似系数最大，为0.458，与Ⅷ海拔带相似性最低，仅0.063。Ⅲ与Ⅱ海拔带相似性最高，与Ⅶ海拔带相似性最低，为0.194。Ⅳ海拔带与Ⅴ、Ⅵ海拔带相似性较高，分别为0.400、0.417，而与其余海拔带无较大差异。Ⅴ和Ⅵ海拔带相似性系数最大，为0.519，随海拔距离增大相似系数向两边逐渐减小。Ⅶ、Ⅷ海拔带与其他海拔带的相似性均较低，相似系数≤0.300。

表6 不同海拔带之间土壤种子库物种组成的相似性Table 6 Similarity of species composition in seed banks between elevations

3 讨论与结论

土壤种子库萌发数量特征反映了生境对于种子储藏的影响，Ⅲ海拔带的平均种子密度为(1 748.97±428.16)粒·m-2，Ⅱ海拔带的为(1 316.87±242.06)粒·m-2，显著高于Ⅶ[(226.34±58.92) 粒·m-2]、Ⅷ[(370.37±131.43) 粒·m-2]海拔带；Ⅱ海拔带的平均物种数为7.33±1.17，Ⅲ海拔带的为7.83±2.00，显著高于Ⅶ(1.50±0.34)、Ⅷ(2.00±0.63)海拔带。随海拔梯度降低，土壤种子库萌发物种逐渐减少，土壤种子库密度与物种数量随海拔降低出现逐渐减少的趋势，表明海拔是影响土壤种子库储量的因素之一，这与蒋家沟流域的气候垂直带性具有很大关系。海拔高度的变化影响温度、降水量等生态因子的变化，蒋家沟流域内温度随海拔的升高而逐渐降低，且年降水量随海拔的增加而递增，年蒸发量却随海拔增加而递减[13]，使不同海拔梯度的气候条件、植被状况表现出明显的垂直差异性[33]，从而影响土壤种子库的变化特征。高于2 200 m的较高海拔地区降水较多，气候湿润，良好的水热条件使得高海拔地区植被茂盛，因此土壤种子库具有较高的种子储量，且物种丰富度较高，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ海拔带的Margalef丰富度指数均在5.000之上。低于1 600 m的地区常年干热少雨，蒸发量大，地表植被稀疏，生长缓慢，植物自然更新能力弱[33]，土壤种子库的种子储量相对较低，Ⅶ、Ⅷ海拔带的Margalef丰富度指数均在3.000之下。且较低海拔地区为亚热带干热河谷气候区，水土流失较为严重，土壤相对贫瘠，土层较薄，因此土壤种子库密度与物种数量相对较低。而中间海拔带位于亚热带和热带半湿润气候区，水热条件处于温带湿润山岭区与亚热带干热河谷区之间，土壤种子库的种子密度、物种数与高、低海拔土壤种子库差异基本不显著。

8条海拔带土壤种子库共计萌发27科64种植物，其中乔木和灌木仅有少量分布，萌发物种以菊科和禾本科草本植物为主，与张广帅等[34]对汶川地震生态治理区土壤种子库的研究和杨永艳等[35]对施秉白云岩裸露地貌不同植物群落土壤种子库特征的研究结果相一致。菊科和禾本科植物为典型的先锋植物物种，在植被更新演替过程中占显著优势[36]，因此在土壤种子库中具有较高的种子储量。除Ⅳ海拔带外，各海拔带不同生活型草本植物的物种数及种子占比表现一致，即2 300 m海拔以上以多年生草本植物占优势，2 100 m海拔以下以1年和2年生草本植物占优势。除Ⅵ海拔带外，其余海拔带均匀度指数均在0.900之上，说明各海拔带物种分布均匀性较好。由于土壤种子库物种数量表现出随海拔降低而逐渐减少的趋势，因此Shannon-Wiener多样性指数(H)整体上表现为随海拔降低而逐渐减小，温带湿润山岭气候区土壤种子库的物种多样性最高，2.800

除Ⅶ、Ⅷ海拔带以外，其余海拔带的土壤种子库均与临近海拔带种子库相似性最高，Sorensen相似性系数(CS)表现为0.400≤CS<0.550，且整体上表现为随海拔距离增加相似系数逐渐降低的趋势，这与张敏等[11]对热带森林群落土壤种子库对海拔梯度的响应的研究结果相一致。群落土壤种子库之间的相似性次序在一定程度上可以反映群落间的演替关系[37]。蒋家沟流域相邻海拔带土壤种子库的种子密度与物种数之间均无显著差异，环境因子变化幅度较小，造成植被群落结构差异不大，因此土壤种子库相似性较高。Ⅶ、Ⅷ海拔带种子库的萌发物种较少，种子密度较低，且位于干热河谷气候区，与其余海拔带植被差异较大[13]，因此相似性偏低。此外，由于种子库萌发试验无法满足所有物种萌发的最适宜水热、光照等条件[38]，且植物生长周期不尽相同，有可能导致种子库试验萌发状况与实际有所偏差，因此蒋家沟流域种子库的特征有待进一步研究。