双季直播晚稻品种筛选及抗倒伏能力研究

何汛锋，李祖军，田雪飞，李辰彦，曾研华，曾勇军，吴自明，李辉婕

(1.作物生理生态遗传育种教育部重点实验室/江西农业大学江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，江西 南昌 330045；2.江西农业大学人文与公共管理学院，江西 南昌 330045)

【研究意义】近年来，随着农村劳动力大量向城市转移，传统的水稻栽培模式已难以适应农业现代化发展[1]。直播稻因其节水、省工、节本、增效等特点而受到广大农民的欢迎[2-3]，同时也适应我国现代农业和水稻规模化的发展[4]。江西省作为我国重要的双季稻产区，水稻种植面积居全国第二，在保障我国粮食安全可见一斑[5]。近年来早稻直播面积不断扩大，晚稻直播面积也不断增加，但因季节紧张，晚稻直播风险大，产量稳定性较低。因此，加强双季直播晚稻品种筛选及丰产性、抗倒伏能力分析尤为重要。【前人研究进展】关于直播栽培对晚稻产量的影响已有不少研究报道，直播晚稻因为没有拔秧植伤和栽后返青过程，所以生殖生长期较移栽来看并没有缩短，从而在灌浆期有充足的物质积累，有利于籽粒灌浆和形成大穗[6-8]。陈良林等[9]研究也认为，与移栽相比，直播晚稻在灌浆结实期干物质积累量与生物产量的比例是增加的。对于直播稻高产特性的研究，前人的研究结果不尽相同。吴桂成等[10]研究表明，水稻直播在抽穗后具有干物质积累多，成熟期生物学产量高的特点。杨光等[11]也认为，水稻直播日生产量显著高于移栽，他们一生积累的干物质总量相近，产量较移栽来看不低。此外，晚稻直播具有能够促进分蘖成穗，提高粒重的特点[12]。从产量来看，池忠志等[13]通过对不同的栽培方式进行研究发现，机械直播的产量表现较机械移栽和人工移栽产量高。Peng等[14]对越南低洼和印度深水淹水状态下种植水稻发现，移栽稻的产量潜力较直播稻低。张耗等[15]对不同直播方式对水稻产量的影响研究发现，从产量性状来看，直播稻产量的提高得益于有效穗数增多，获得高且稳定的产量库容(总颖花量)，从而实现直播稻高产。前人就播期[16]、播种量[17-18]、播种方式[19]、肥料运筹[20]和抗倒伏[21]等栽培措施对直播稻产量和群体发育的影响进行了大量研究，但关于直播晚稻品种丰产性的研究较少。【本研究切入点】因此开展直播晚稻品种筛选及丰产性分析，为双季直播晚稻品种选育和遗传改良提供参考，对提高江西省水稻产业综合生产能力具有重要意义。本研究基于赣北双季稻区，选用江西省赣北地区主推的23个晚稻品种和1个江西农大选育的品系(昌粳225)开展大田直播试验。分析比较不同品种的产量形成和群体质量特征以及抗倒伏分析。【拟解决的关键问题】旨在筛选出适宜在赣北地区作为直播种植的高产、稳产的优质晚稻品种，为直播晚稻品种的选育和改善水稻栽培措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验地概况

选用江西省赣北地区主推的23个晚稻品种和1个江西农业大学选育的品系(昌粳225)，共24个水稻品种，其中常规稻6个，杂交稻18个(表1)。

试验于2019年7月至11月在江西农业大学科技园水稻试验基地(115.95°N，28.68°E)进行，试验田耕作层土壤理化性质：pH 5.07、有机质44.998 g/kg、碱解氮3 mg/kg、速效磷14.475 mg/kg、速效钾65 mg/kg。

1.2 试验设计

田间采用随机区组排列，设3次重复，小区面积为20 m2。人工模拟机械精量穴播(2BD系列水稻精量穴直播机，规格为25 cm×14 cm)，早稻收获后，整地播种，播种量为37.5 kg·hm-2。氮肥施用量为195 kg·hm-2，其在m(基肥)∶m(分蘖肥)∶m(穗肥)=4∶2∶4；钾肥肥施用量为170 kg·hm-2，其在m(基肥)∶m(穗肥)=7∶3；磷肥施用量为90 kg·hm-2，全部作基肥。播种后保持田间低畦面无积水，播种3 d后喷施直播保封杀除草，3叶期浅水灌溉施肥促分蘖，够苗时晒田，孕穗期浅水保胎，抽穗后干湿交替灌溉，收割前5 d断水，待沟中水自然落干。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 生育期 记载播种日期、抽穗日期和成熟日期，计算播种至抽穗、抽穗至成熟历期。

1.3.2 干物质生产及叶片SPAD值 于分蘖盛期、孕穗期(二次枝梗分化期)、抽穗期(50 %水稻植株抽穗)、成熟期(95 %水稻颖壳变黄)取样，每个小区随机调查30株茎蘖数，计算出平均值，按均值取 3 株，避开测产区和边行。按茎鞘、叶、穗分开包扎，在干燥箱内105 ℃杀青20 min，再用80 ℃烘至恒质量，冷却至室温后称量。利用SPAD-502叶绿素仪于分蘖盛期、孕穗期、抽穗期、成熟期测定叶片SPAD值；每个小区随机选择10穴(沿小区对角线方向各选择5穴)，每穴选择主茎的顶1叶至顶3叶的SPAD平均值作为该植株的SPAD值，10穴主茎叶片的平均值作为该小区的SPAD值。

表1 试验材料

1.3.3 茎鞘、叶片物质输出率及物质转换率计算

茎鞘(叶片)表观输出量(g/株)=抽穗期茎鞘(叶片)干重-成熟期茎鞘(叶片)干重；

茎鞘(叶片)物质输出率( %)= [抽穗期茎鞘(叶片) 干重-成熟期茎鞘(叶片)干重]/抽穗期茎鞘(叶片)干重 × 100 % ；

茎鞘(叶片)表观转换率( %)= [抽穂期茎鞘(叶片)干重-成熟期茎鞘(叶片)干重]/籽粒干重× 100 %。

1.3.4 产量与产量构成 于成熟期每个小区避开边行随机取30蔸水稻，调查平均穗数，按得出的平均穗数取5蔸水稻对有效穗数、每穗总粒数、结实率、千粒重等农艺性状进行考察，然后每个小区中心收割3 m2，测定实际产量。

1.3.5 倒伏相关指标测定 在水稻齐穗后22 d后，调查小区茎数，计算出平均茎数，每个小区选取代具有表性的水稻10株，每株取1个主茎，共10个主茎，作为1个样本，3次重复，测定株高、重心高度和基部各个节间的长度、内径和外径、抗折力，并计算节间粗度和茎壁厚度、节间基部至穗顶长度以及节间基部至穗顶鲜重。

(1)株高(H)：测量地表到穗部顶端的长度，即为株高(cm)。

(2)重心高度(H)和单茎鲜质量(M)：将茎秆剪去地下部分后置于一个支点上，左右方向移动茎秆使其保持水平，支点到茎秆第1 节间末端长度为重心高度(cm)，用天平称量单茎鲜质量(g)。

(3)节间粗度(d)和茎壁厚度(D)：将节间从中部截断，用游标卡尺测量长轴和短轴外径，取平均值为节间粗度 (mm)，茎壁厚度为长轴和短轴与茎壁4个交点处的平均厚度(mm)。

(4)抗折力：采用茎秆强度测量仪(浙江托普仪器有限公司，YY-1 型)测定节间抗折力，把节间两端水平放置在两支点上，在节间中点施力下压茎秆，直至茎秆折断时记载读数，即为该节间抗折力。

(5)节间长度 (L)和节间鲜质量(W)：从节点处剪断茎秆使其分成独立节间，用直尺测量茎秆基部向上第1、2、3节间长度 (cm) 并称量每个节间鲜质量(g)。

弯曲力矩(cm·g)=节间基部至穗顶长度(cm)×该节间基部至穗顶鲜重(g)。

倒伏指数(cm·g·g-1) =弯曲力矩(cm·g)/抗折力×100，倒伏指数越大，表明越容易倒伏。

1.4 数据分析

本试验采用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0软件进行数据处理分析。

2 结果与分析

2.1 双季直播稻品种的产量聚类分析

以供试的24个水稻品种(品系)的产量为指标进行聚类分析。由图1可知，将24个水稻品种分为高、中、低3个产量类型，其中，高产类型的水稻品种有永3优华占、甬优1538、盛泰优9712和岳优27，低产类型有玉针香、隆晶优8129、玉晶91、原香优361、美香占2号和五山丝苗，其余为中产类型。

图1 供试直播晚稻品种产量系统聚类分析

2.2 不同产量类型品种的生育期及成穗率分析

由表1可知，各水稻品种的全生育期、播抽历期和抽穗至成熟历期长短不同，全生育期变动幅度为107～118 d；安全齐穗期不同，最早的品种播种后60 d齐穗，最迟的品种在播种后77 d才齐穗；抽穗至成熟历期不同，变动幅度在37～58 d，高产品种抽穗至成熟历期长于中产和低产品种。从全生育期来看，甬优1538生育期最长(118 d)，其余品种生育期均小于118 d，其中泰优398和玉针香生育期最短(107 d)。不同直播稻品种的最高苗数、有效穗数和成穗率有所不同。不同品种类型间的成穗率差异显著，表现为高产品种>中产品种>低产品种。

表2 双季直播晚稻品种生育期及成穗率分析

续表2 Continued table 2

2.3 不同产量类型品种的产量构成因子分析

由表3可知，24个晚稻品种(品系)在产量构成上存在差异，不同产量类型的水稻品种在有效穗、每穗粒数、结实率、总颖花量、千粒重、日产量上，高产、中产品种显著高于低产品种，表现为高产品种>中产品种>低产品种；在千粒重上高产品种显著高于低产品种，而中产品种与高产差异不显著。在高产品种中，永3优华占在一定有效穗的基础上，总颖花量大，日产量高，从而获得高产；甬优1538由于每穗粒数多，从而获得高产；岳优27结实率较高，从而使产量提高。低产品种总体上由于结实率低限制了产量提高。从产量构成来看，高产品种在有效穗、每穗粒数、结实率、总颖花量、千粒重重和日产量上均显著高于低产品种。高产品种的产量分别比中产和低产品种增产了16.21 %和44.13 %。

表3 供试直播晚稻品种产量与产量构成

续表3 Continued table 3

2.4 双季直播稻品种产量与产量构成因子通径分析

各个产量因子对产量的影响不同，经通径分析(表4)可知，双季直播晚稻各产量因子对产量形成所起的决定性作用的大小依次为：日产量>总颖花量>千粒重重>结实率>每穗总粒数>有效穗数，说明在一定总颖花量的基础上提日产量有助于双季直播晚稻高产。

表4 供试直播稻品种产量与产量构成因子通径分析

表5 双季直播稻品种产量性状相关分析

表6 直播晚稻茎叶物质输出及转化

表7 产量与干物质相关分析

2.5 双季直播稻品种产量性状相关分析

从表4可知，双季直播晚稻产量与总颖花量、结实率、日产量、成穗率呈显著正相关，说明颖花量大、结实率高、日产量和成穗率的提高有利于双季直播晚稻高产。双季直播晚稻产量与总颖花量、结实率和成穗率呈极显著正相关，与最高苗和生育期呈负相关。说明在栽培过程中提高直播晚稻的总颖花量、结实率和成穗率，选择生育较短的品种，有利于保证双季直播晚稻高产。

2.6 不同产量类型品种的干物质积累及茎叶物质输出及转化

由图2可知，不同产量类型品种的干物质积累量有差异，在分蘖期和孕穗期3种产量类型的水稻品种干物质积累量差异不显著。抽穗期和成熟期高产类型品种的干物质积累量均高于中产和低产类型品种，高产和中产类型品种在抽穗期差异不显著。从各生育阶段来看，各产量类型品种在分蘖至孕穗阶段的积累量差异不显著，孕穗至抽穗和抽穗至成熟阶段高产类型品种的积累量显著高于低产类型品种。对不同产量类型品种茎叶物质输出及转化分析来看(表6)，高产类型品种的茎鞘和叶片的表观输出量、物质输出率和表观转换率都高于中产和低产类型品种，其中与低产品种差异显著。从表7可知，双季直播晚稻产量与抽穗期、成熟期干物质积累以及抽穗至成熟阶段的干物质积累增量呈显著正相关，与分蘖期和孕穗期干物质积累以及分蘖至孕穗和孕穗至抽穗干物质增量相关不显著，说明提高双季直播晚稻中后期干物质的积累有助于水稻高产。

2.7 不同产量类型品种SPAD值比较

由图3可知，高产品种叶片SPAD值在各时期都高于中产和低产品种，其中高产和中产品种在各生育时期高于低产品种，高产品种与低产品种差异显著。说明高产品种在各生育阶段水稻叶绿素含量较高，有利于提高光合产物的积累，为水稻增产提供保证，从而实现水稻高产。

图2 不同产量水平干物质积累

图3 不同产量水平叶片SPAD值

表8 供试直播稻品种株高、重心高度、节间长度、节间粗度及茎秆壁厚

图4 不同产量水平倒伏指数

2.8 不同产量类型品种的茎秆抗倒伏能力分析

2.8.1 不同产量类型品种茎秆形态 由表8可知，24个晚稻品种(品系)株高、重心高度、节间长度、节间粗度及茎秆壁厚有所差异。高产和中产品种的株高、重心高度以及各节间长度均显著低于低产品种，各产量类型品种I1节间粗度无显著差异，I2、I3节间粗度高产品种显著高于中低产品种。各节间茎壁厚度表现高产品种>中产品种>低产品种，但差异不显著。高产品种植株较低，重心高度低，I1、I2、I3节间茎壁较厚。

2.8.2 不同产量类型品种倒伏指数分析 由图4可知，不同产量类型品种的I1、I2、I3节间倒伏指数有所差异，具体表现为高产品种<中产品种<低产品种。其中高产品种各节间倒伏指数显著低于中产和低产品种，中产和低产I3节间差异不显著。高产品种各节间倒伏指数分别比中低产品种降低幅度不同，I1节间分别降低14.90 %和44.26 %，I2降低16.69 %和34.11 %，I3降低7.98 %和12.38 %。

3 讨 论

当前我国的水稻种植大部分还是采用手工或机插的插秧方式，这两种方式对劳动强度的需求较大，效率较低，耗费成本相对严重，不利于水稻种植生产的发展[22-23]。而水稻直播技术则省去了育秧、运秧以及移栽等冗杂的工序，节约了人力成本，大幅度提高了水稻种植效率，所以在我国的水稻种植中逐渐得到广泛应用[24]。与移栽稻相比，直播稻生育期缩短，但抽穗扬花及灌浆成熟期均较迟[25-26]。刘仁梅[27]认为，直播稻进入分蘖期提前，能更好地利用低位分蘖，有利于高产群体形成。本试验结果表明，不同双季直播晚稻品种全生育期变动幅度为107～118 d；安全齐穗期不同，最早的品种播种后60 d齐穗，最迟的品种在播种后77 d才齐穗；抽穗至成熟历期不同，变动幅度在37～58 d，高产品种抽穗至成熟历期长于中产和低产品种。通过调查发现，生育期延长主要是齐穗期至成熟期这段时期，在这段时期水稻充分利用热、光、水资源，水稻植株的干物质积累量大，这也是各处理早晚稻产量较对照高的原因之一，与刘敏等[28-30]研究结果相一致。

直播稻整生长发育期都生长于大田环境下，播种较浅，有利于各节位发生的次生根系的生长，因而可以充分有效地吸收养分，促进光合产物的积累[31]。尽管直播稻生育期短，但日产量相对较高，与移栽稻无显著差异；同时，转化力较强，干物质积累量较多[27]。水稻干物质积累反映了其利用养分的状况，是影响产量形成的主要因素之一。前人对水稻干物质生产特性与产量关系的研究一致认为，后期干物质积累量对产量的直接作用最大，抽穗至成熟阶段的干物质积累量越多，其产量也越高[32-34]。本研究表明，随着生育期的推进，各处理的群体干物质积累逐渐增加，尤其在抽穗期至成熟期这个阶段群体干物质积累增长速度较快，抽穗期和成熟期的干物质积累高产品种都显著高于低产品种，与产量相关分析表明双季直播晚稻产量与抽穗期、成熟期干物质积累以及抽穗至成熟阶段的干物质积累增量呈显著正相关。此外，高产类型品种的茎鞘和叶片的表观输出量、物质输出率和表观转换率显著高于低产类型品种。

直播稻根系主要集中在土壤表层，分蘖节入土和根系分布均较浅，易造成水稻倒伏[35]。因此，对抗倒伏能力较强的直播稻品种筛选迫在眉睫。本研究结果表明，高产品种植株较低，重心高度低，节间茎壁较厚，抗倒各节间倒伏指数减低，抗倒伏能力强。这与郭长春等[36]对29个水稻品种进行筛选得出高产品种的抗倒伏能力较强相一致。陈鸽等[37-39]研究认为，水稻在获得一定穗数的基础上获得更多的穗粒数和群体颖花量，同时有较高的千粒重和结实率而增产。本研究表明，不同产量类型的水稻品种在有效穗、每穗粒数、结实率、总颖花量、千粒重重、日产量上，高产、中产品种显著高于低产品种，表现为高产品种> 中产品种> 低产品种。双季直播晚稻各产量因子对产量形成所起的决定性作用的大小依次为：日产量>总颖花量> 千粒重重> 结实率> 每穗总粒数> 有效穗数，说明在一定总颖花量的基础上提日产量有助于双季直播晚稻高产。产量构成因素与产量相关分析表明，在栽培过程中提高直播晚稻的总颖花量、结实率和成穗率，有利于保证双季直播晚稻高产。从产量来看，高产品种分别比中产和低产品种增产了16.21 %和44.13 %。

4 结 论

本试验综合分析不同水稻品种的生育期、产量构成、群体质量形成特征及抗倒伏能力，认为永3优华占、甬优1538、盛泰优9712和岳优27等品种生育期适宜、总颖花量大、日产量高、抽穗后干物质积累量大，产量高，抗倒伏能力强，可作为江西双季稻区直播晚稻品种种植。双季直播晚稻高产稳产品种具有成穗率高、穗大、总颖花量大、结实率和日产量高、各生育期SPAD值高、抽穗至成熟期干物质积累量大、茎鞘和叶片物质输出及转化率高、抗倒伏能力较强等特性。