不同库容量类型遗传群体水稻氮素吸收利用性状的差异

陈 琛，于小凤，高英博，徐杰皎，舒小伟，唐东南，黄建晔，王余龙，姚友礼，董桂春*

(1.扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/江苏高校优势学科建设工程资助项目/农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏 扬州 225009; 2.江苏丘陵地区镇江农科院, 江苏 镇江 212400; 3.江苏省连云港市海州区农林水利局, 江苏 连云港 222000)

1 材料与方法

1.1 试验地点及研究材料

2012-2013年在扬州大学进行。校内试验田主要为沙壤土，前茬种植小麦，0～0.2 m地表耕作层土壤含有机质15.4 g·kg-1、碱解氮71.7 mg·kg-1、速效磷20.7 mg·kg-1、速效钾22.5 mg·kg-1。供试材料：选用扬稻6号和日本晴的杂交F1代与扬稻6号不断回交构建的染色体单片段代换系遗传群体114个株系[11-14]，由扬州大学农学院梁国华教授课题组提供[14]。

1.2 材料培育及管理

大田湿润育秧，5月15日播种，6月15日人工移栽，大田栽培。株距4寸、行距8寸，单个小区面积为7.2 m2。一次性基施磷肥150 kg·hm-2；钾肥150 kg·hm-2，基肥和分蘖肥各50 %；氮肥为纯氮 240 kg·hm-2，其中基肥∶分蘖肥∶穗肥=3∶3∶4。每株系重复3次，随机排列。适期进行病虫害防治，水稻生长状况良好[11-13]。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 生育期 全田50 %抽穗记载抽穗期，收获日期记载成熟期[13]。

1.3.2 叶面积测定 在抽穗期和成熟期普查穗数(茎蘖数)，取样3个重复，每重复10株，测定总叶面积[13]。

1.3.3 各部位干物质量测定 按照1.3.2的方法进行调查取样。将新鲜植株按器官分为穗、叶、茎鞘，杀青(105 ℃、30 min)，烘干(80 ℃、72 h)至恒重后称取各器官干物重[13]。

1.3.4 产量及其构成因素测定 按照1.3.2方法进行调查取样。水漂法分离饱、瘪粒，每穗粒数=饱粒数+瘪粒数，饱粒率=饱粒数/总粒数×100 %，测定千粒重(饱粒)、计算产量(理论)[13]。

1.3.5 植株各器官全氮含量测定 将抽穗期和成熟期各器官的样品烘干粉碎，采用FOSS凯氏定氮仪测定含氮率，计算各器官氮素吸收(累积)量[13]。

1.4 数据计算和统计分析

本文中抽穗期吸氮量代表移栽至抽穗这一阶段的吸氮量，灌浆结实期西单量代表从抽穗至成熟这一阶段的吸氮量，成熟期吸氮量代表移栽至成熟这一阶段的吸氮量。单位面积库容量=单位面积总粒数×千粒重；氮素籽粒生产效率=单位面积籽粒产量/单位面积氮素吸收量；氮素干物质生产效率=单位面积干物质量/单位面积吸氮量；氮素收获指数=单位面积籽粒吸氮量/单位面积氮素吸收量。数据的采集以3个重复单独进行，在数据分析时将3个重复数据取平均值进行统计分析。两年趋势一致，合并分析[13]。采用扬州大学顾世梁[15]教授的聚类方法，以成熟期库容量进行聚类，将114个株系分成6种库容量类型，随着库容量上升分别记作A、B、C、D、E、F。采用Microsoft Excel 2010进行数据处理、图表绘制；SPSS 19.0进行统计分析，图标中F值和相关系数r值均以114个株系为样本量进行计算，以方差分析和T-检验同时分析数据差异性。

2 结果与分析

2.1 不同库容量类型水稻单位面积库容量和产量的差异

聚类分析以成熟期库容量为性状进行，将114个株系分成6种不同库容类型，分别记作A、B、C、D、E、F(库容量逐渐上升)。由表1可知，不同库容类型水稻株系数分别为13、29、25、21、17、9，随着库容量的增加，产量呈上升趋势。遗传群体株系单位面积库容量的变幅为676.80～1326.43 g·m-2，最高株系是最低株系的1.96倍；单位面积产量的变幅为311.74～763.35 kg·666.7m-2，最大株系是最小株系的2.45倍。方差分析表明，不同类型间库容量(F=357.051**)和产量(F=66.790**)的差异均达极显著水平。F类库容量分别较A、B、C、D、E类高56.71 %、42.32 %、30.49 %、22.14 %、12.57 %，产量分别高60.83 %、45.54 %、32.37 %、25.24 %、18.85 %。相关分析表明，产量与库容量呈极显著线性正相关(r=0.896**)。表明较高的库容量是实现高产的基础。

这样的写作方法是很值得国内学者借鉴的。我们现有的教科书，大部分都是对于概念的陈述，注重学生知识的积累，而非学习兴趣的提高。因此，在今后教科书的编纂中，可适当引用练习题，引导学生发散性思维，并注重语言的商榷性，充分尊重学生的创造性。

表1 供试遗传群体库容量分类结果及不同库容量类型库容量和产量的差异

图1 不同库容类型水稻成熟期吸氮量的趋势

2.2 不同库容类型水稻成熟期吸氮量和氮素利用效率的差异

2.2.1 成熟期吸氮量的差异 由图1可知，随着库容量的增加，成熟期吸氮量呈上升趋势。经方差分析得出，不同库容类型间成熟期吸氮量有极显著差异。F类成熟期吸氮量分别较A、B、C、D、E类高62.82 %、53.30 %、40.93 %、35.29 %、31.85 %。相关分析表明，成熟期吸氮量与库容量呈极显著线性正相关。可见，库容量越大氮素吸收能力越强。

表2 不同库容类型水稻氮素利用效率的差异

表3 成熟吸氮量和氮素籽粒生产效率对成熟期库容量的通径分析和相关分析

表4 不同库容类型水稻抽穗期和灌浆结实期吸氮量的差异

2.2.2 氮素利用效率的差异 由表2可知，除成熟期氮素干物质生产效率B类略有反复外，3个氮素利用相关指标从A至E类均呈上升趋势，F类3个指标均最小。经方差分析得出，不同库容类型间成熟期氮素籽粒生产效率差异达显著水平，氮收获指亦是如此，而氮素干物质生产效率差异不大。经相关分析可知，氮素籽粒生产效率与库容量呈显著线性正相关，氮收获指数与库容量呈线性正相关未达显著水平，氮素干物质生产效率与库容量关系不大。表明增大库容量有利于提高氮素利用率，但当库容量进一步提高至F类时，其氮效率反而降低。

2.2.3 氮素利用效率的差异 以成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率对成熟期库容量进行通径分析。由表3可知，成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率对库容量均有显著正效应，且吸氮量大于氮素籽粒生产效率，相关分析结果一致。而单位面积成熟期吸氮量是反映水稻植株群体氮素吸收量的综合指标，可以从不同生育期吸收量、不同部位吸收量、个体吸收量、氮素吸收速率等5个角度进行分类解析。

2.3 不同库容类型水稻成熟期吸氮量影响因子的差异

2.3.1 抽穗期吸氮量和灌浆结实期吸氮量的差异 成熟期吸氮量=抽穗期吸氮量+灌浆结实期吸氮量。由表4可知，随着库容量的增加，抽穗期吸氮量除E类略有反复外总体呈上升趋势。不同库容类型间抽穗期吸氮量的差异不大。相关分析表明，抽穗期吸氮量与库容量关系不大。由表4可知，随着库容量的增加，灌浆结实期吸氮量呈上升趋势。遗传群体株系灌浆结实期吸氮量的变幅为0.15～6.17 g·m-2，最高株系是最低株系的41.13倍。方差分析表明，不同库容类型间灌浆结实期吸氮量有极显著差异。F类灌浆结实期吸氮量分别较A、B、C、D、E类高438.84 %、284.59 %、189.69 %、147.10 %、143.96 %。相关分析表明，灌浆结实期吸氮量与库容量呈极显著线性正相关。可见，库容量越大，抽穗后期吸氮能力越强。

2.3.2 全株含氮率和成熟期干物质生产量的差异 成熟期吸氮量=全株含氮率×成熟期干物质生产量。由表5可知，随着库容量的增加，成熟期全株含氮率趋势不明显，但大库容量类型F类成熟期全株含氮率最高。但不同库容类型间成熟期全株含氮率的差异不大，F类成熟期全株含氮率最大。经相关分析得出，成熟期全株含氮率与库容量关系不大。由表5可知，随着库容量的增加，成熟期干物质生产量呈上升趋势。经方差分析得出，不同类型间成熟期干物质生产量的差异达极显著水平。F类成熟期干物质生产量分别较A、B、C、D、E类高57.21 %、43.50 %、35.25 %、29.18 %、21.94 %。相关分析表明，成熟期干物质生产量与库容量呈极显著线性正相关。表明提高库容有利于生物产量的形成。

表5 不同库容类型水稻干物质生产量和含氮率的差异

表6 不同库容类型水稻吸氮强度和生育期的差异

2.3.3 成熟期吸氮强度和全生育期天数的差异 成熟期吸氮量=群体吸氮强度×全生育期天数。由表6可知，随着库容量的增加，成熟期群体吸氮强度呈上升趋势，全生育期天数趋势不明显。经方差分析得出，不同类型间成熟期群体吸氮强度的差异达极显著水平，而全生育期天数的差异不大。F类成熟期群体吸氮强度分别较A、B、C、D、E类高66.85 %、58.64 %、47.05 %、38.60 %、35.20 %。相关分析表明，成熟期群体吸氮强度与库容量呈极显著线性正相关，全生育期天数与库容量关系不大。表明吸氮效率较生育期与成熟期吸氮量关系密切，且随着库容量上升而增强。

由图2可知，随着库容量的增加，成熟期单茎吸氮强度除E类略有反复外总体呈上升趋势。经方差分析得出，不同类型间成熟期单茎吸氮强度的差异达极显著水平。F类成熟期单茎吸氮强度分别较A、B、C、D、E类高32.71 %、26.77 %、23.35 %、19.12 %、20.38 %。相关分析表明，成熟期单茎吸氮强度与库容量呈极显著线性正相关。可见，大库容类型水稻无论群体还是个体，氮素吸收能力均较强。

图2 不同库容类型水稻成熟期单茎吸氮强度的趋势

图3 不同库容类型水稻成熟期单茎吸氮量和单位面积穗数的趋势

2.3.4 单茎吸氮量和单位面积穗数的差异 成熟期吸氮量=单穗吸氮量×单位面积穗数。由图3可知，随着库容量的增加，成熟期单茎吸氮量除E类略有反复外总体呈上升趋势。经方差分析得出，不同库容类型间成熟期单茎吸氮量的差异达极显著水平(F左=5.433**)。经相关分析得出，成熟期单茎吸氮量与库容量呈极显著线性正相关(r左=0.473**)。研究表明，随着库容量的增加，单位面积穗数呈上升趋势。经方差分析得出，不同类型间单位面积穗数的差异达极显著水平(F右=8.146**)。经相关分析可知，单位面积穗数与库容量呈极显著线性正相关(r右=0.488**)。可见，单茎吸氮量和单位面积穗数均与库容量关系密切。

2.3.5 成熟期茎鞘叶吸氮量和穗吸氮量的差异 成熟期吸氮量=茎鞘叶吸氮量+穗吸氮量。由图4可知，随着库容量的增加，成熟期茎鞘叶吸氮量除E类略有反复外总体呈上升趋势。经方差分析得出，不同库容类型间茎鞘叶吸氮量的差异达极显著水平(F左=10.915**)。F类成熟期茎鞘叶吸氮量分别较A、B、C、D、E类高71.48 %、63.76 %、55.70 %、52.50 %、54.37 %。相关分析表明，成熟期茎鞘叶吸氮量与库容量呈极显著线性正相关(r左=0.492**)。由图4可知，成熟期穗吸氮量随着库容量的增加呈上升趋势。方差分析表明，不同库容类型间穗吸氮量的差异达极显著水平(F右=54.382**)。F类成熟期穗吸氮量分别较A、B、C、D、E类高56.59 %、46.08 %、31.29 %、24.42 %、18.45 %。相关分析表明，成熟期穗吸氮量与库容量呈极显著线性正相关(r右=0.866**)。表明增大库容有利于成熟期茎鞘叶和穗吸氮量的提高，穗部吸氮量尤为显著。

图4 不同库容类型水稻成熟期茎鞘叶吸氮量和穗吸氮量的趋势

3 讨 论

库容量是体现水稻贮存光合同化物能力的主要指标，许多学者认为在水稻产量的形成中“库容”起主导作用[16]，且库容量大的类型水稻产量潜力大[5-6]，通过提高库容量是促进超级稻增产的直接途径[17-18]。前人研究表明，产量与库容量呈极限著线性正相关关系，高产品种(系)均具有大库容量的特点[12,19-22]，这与本研究中产量与库容量关系的结论一致。当水稻库容较小时，籽粒灌浆结束早，导致光合产物主要积累在茎鞘中[23]。此外，该遗传群体114个株系库容量变幅为676.80～1326.43 g·m-2，相差95.99 %，大库容类型水稻产量均值较小库容量类型均值高60.83 %。可见，该遗传群体库容量变异大、代表性强，且库容量越大产量越高。

氮素营养显著影响水稻库容量的形成[7]，库容量也反过来调节氮素的吸收利用[8]。前人研究表明，水稻品种间的库容量差异与其氮素吸收利用的能力关系密切[5]。一般氮素积累量大的水稻品种其库容量也大[5,24-25]，大库容量品种吸氮能力也较强[5-6,9]，且显著高于小库容量类型，灌浆结实期优势尤为明显。随着库容量的增大，大库容量品种抽穗期和成熟期吸氮量均逐渐增加[5-6,9,26]，这与本研究结论相似，且本研究中大库容量类型F类单穗吸氮量也显著高于其它类型。氮素利用方面，单玉华[26]和杨建昌[8]均认为，库容量与氮素利用3个指标均呈正相关关系，而本研究发现，从A至E类氮素籽粒生产效率、氮素干物质生产效率和氮素收获指数均总体呈上升趋势，这与单玉华[26]和杨建昌[8]的研究结论相似，而当库容量进一步增大至F类时这3个指标均最小，表明其氮素有进一步转化为产量的可能。

影响不同库容类型水稻氮素吸收的主要性状方面报道较少。前人研究指出，不同库容类型水稻吸氮能力受生育期和吸氮强度的影响，且吸氮强度>生育期[5]。高氮素积累量水稻吸氮量高的原因方面，有研究认为是抽穗前吸氮量大[27]、或灌浆结实期吸氮量大[28]，也有研究认为抽穗前后均重要[29]，本研究认为抽穗前后吸氮量对库容量均有显著正效应，且灌浆结实期贡献更为显著。而于小凤等[30]研究认为，单位面积穗数和单茎吸氮量、生育期和吸氮强度这两组指标也是影响成熟期吸氮量的重要因素。上述研究因研究材料不同而结果有异，且未进行多因子的综合分析。本研究表明，成熟期吸氮量和氮素籽粒生产效率对库容量均有显著正效应，且前者大于后者。在此基础上，结合前人研究选用影响氮素吸收的指标，并从不同器官吸氮量、干物质生产与含氮率方面进一步研究，采用通径分析和相关分析对五组因子研究发现，灌浆结实期吸氮量、茎鞘叶吸氮量、单茎吸氮量、成熟期干物质生产量、群体吸氮强度分别较同组因子对成熟期吸氮量贡献大，且与成熟期吸氮量关系更为密切(数据未列出)。

4 结 论

不同库容量类型水稻库容量和产量类型间差异达极显著水平，大库容量类型产量、库容量、群体吸氮量(抽穗期、结实期和成熟期)、单茎吸氮量均显著高于其它类型，结实期吸氮量优势尤为明显，但氮素利用效率3个指标均最低。通径分析和相关分析均表明，成熟期吸氮量对库容量形成的影响较氮素籽粒生产效率大。其中，5组吸氮量影响因子中，结实期吸氮量、茎鞘叶吸氮量、单茎吸氮量、成熟期干物质生产量、群体吸氮强度对成熟期吸氮量贡献分别较同组因子大。