覆膜与施氮对花生生育中期叶绿素和光合特性的影响

黄 鹏，李援农，谷晓博，方 恒

(西北农林科技大学 旱区农业水土工程教育部重点实验室，陕西 咸阳 712100)

花生是重要的油料作物和经济作物，能保障我国食用油安全和提升农民收入。《全国大宗油料作物生产发展规划2016-2020年》指出：北方沙质土壤地区，应该充分发掘花生生产潜力。关中平原土壤热量丰富，有机质丰富，属于种植花生的良好土壤[1]。花生能固氮，但仍需施加氮肥以补充自身生长[2,3]。合理施用氮肥，可显著促进光合作用和碳氮代谢，促进花生增产，改善花生品质。但过量施氮会导致花生地上部分倒伏，叶片面积增加而相互遮蔽，降低群体透光率和净同化率。与此同时，中国作为全球施用氮肥最多的国家，其氮肥利用效率过低，引发土壤酸化、水污染、温室气体排放等环境问题。众多学者研究表明，一定施氮范围，施氮可提高冬小麦、冬油菜等作物的地上干物质、光合速率、叶绿素以及产量[4,5]。地膜覆盖是将薄膜覆盖在地表，用以减少水分的蒸发，保温保墒，促进光合作用从而提高作物产量。地膜通过截获太阳光照从而增强太阳辐射的能力，提高净光合速率。薄膜上凝结的露珠阻断光的长波，保留部分潜热，提高地面温度，从而降低温度过低对出苗的不利影响，利于花生及时下针结果[5]。

当前，国内外学者针对覆膜增产特性[6-9]、花生适宜施氮范围[10-15]分别做了大量的研究，而覆膜与施氮的交互作用影响花生生育中期叶绿素和光合特性的研究较少。本研究以花生为研究对象，设置覆盖处理(不覆膜和覆膜)与施氮水平组合，分析施氮与覆膜组合对花生生育中期叶绿素、光合特性的影响，探究覆膜与施氮提高花生产量的成因特性。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本试验于2017年6月2日-10月18日在陕西省杨凌区西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室灌溉试验站进行，试验站地处北纬34°17′38″，东经108°04′08″，海拔521 m，年日照时数2 527.1 h，年平均气温13 ℃，多年平均蒸发量1 500 mm，年平均降水量632 mm，主要集中于7-9月，且降水年内季节分配不均，7-9月降水占全年降水量的70%左右，地下水埋深80 m，属于半湿润易旱地区。试验站内设有县级自动气象站。试验田土壤质地为壤土，其中，砂粒、粉粒和黏粒分别占25.4%、44.1%和30.5%，平均干容重为1.40 g/cm3，田间持水率和凋萎系数分别为24.0%和8.5%(质量分数)。0～20 cm土层的土壤理化性状为：有机质13.20 g/kg，全氮0.93 g/kg，碱解氮76.27 mg/kg，速效磷25.38 mg/kg，速效钾131.97 mg/kg，pH值为8.12。

1.2 试验设计

试验花生品种为鲁花12号，生物降解膜为宽40 cm，厚0.008 mm，供试肥料为尿素(总氮含量46%)、氧化钾(K2O质量分数50.0%)、过磷酸钙(有效P2O5含量≥16.0%)。

覆膜(F)和不覆膜(B)处理均设置6种施氮水平,0、60、120、180、240和300 kg/hm2，分别记为N0、N1、N2、N3、N4、N5。小区宽3.2 m、长4 m，所有小区随机分布，每个小区两边设有保护行。2017年6月2日播种，于2017年6月27日覆膜，穴距15 cm，行距40 cm，采用人工穴播，每穴3颗。播前两天施肥翻耕，磷肥90 kg/hm2，钾肥120 kg/hm2。2017年7月19日灌水45 mm，除草、杀虫等均按一般大田管理措施完成。全生育期降水量如表1所示。

表1 全生育期降水量 mm

1.3 测量指标及方法

(1)叶绿素:在花生花针期和结荚期内每个小区内取3片叶片，磨碎、称重、用叶绿素测定仪进行测定，然后取平均值，记录下数据。

(2)光合速率以及蒸腾速率等指标的测定: 采用LI-6400便携式光合作用测定系统在花针和结荚期选择某个晴天测定花生叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等。测量时间为14∶00左右，选取生长状况良好的10片叶片，测完后，取各个叶片测定值的平均值。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2007处理数据，DPS进行试验数据统计分析，方差分析使用LSD法进行；OriginPro 8.5作图。

2 结果分析

2.1 覆膜与施氮对花生花针期叶绿素的影响

花针期，叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b在施氮水平上差异不显著(表2)。与施氮水平N0相比，施氮能提高叶绿素含量，但提高效果和趋势与覆盖处理有关。B处理，叶绿素、叶绿素a、叶绿素a/b均随施氮水平呈现增加趋势，施氮水平N1至N5，与N0相比，分别提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b为4.58%～20.4%、5.43%～22.81%、3.33%～10.91%，这说明施氮能提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b，且在实验水平范围内施氮越多提高越多。除施氮水平N2外，施氮水平N1、N3、N4、N5分别较N0提高叶绿素b含量2.22%、2.22%、6.66%、11.11%。F处理，叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b随施氮水平的变化趋势一致，均先增加后保持稳定。施氮水平N2至N5，较N0提高幅度稳定，分别提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b为34.67%～37.68%、37.25%～41.17%、26.1%～28.26%、9.03%～13.85%。由上述分析知，适宜施氮能显著提高叶绿素含量，但过量施氮对其提高影响不大。

相同施氮水平，叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b在覆盖处理上存在显著差异(表2)。覆膜在不同施氮水平提高的幅度不同，四者提高的幅度均随施氮水平的增加先增加后减小，施氮水平N2、N3提高最多。覆膜在不同施氮水平下分别提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b为2.57%～33.17%、2.6%～35.84%、2.2%～39.1%、2.2%～28.8%，这说明覆膜能提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b，且覆膜在适宜施氮水平提高效果最好，过量施氮反而会降低提高效果。

表2 不同处理对花生花针期叶绿素含量的影响Tab.2 Effects of different treatments on chlorophyll content of peanutat at thesis stage

注:同一列数据后不同字母表示处理间达到显著性差异(P<0.05)。下同。

2.2 覆膜与施氮对花生结荚期叶绿素的影响

由表3分析知，结荚期，叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b在施氮水平上差异不显著。与施氮水平N0相比，施氮能提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b，三者随施氮水平的变化趋势一致，均随施氮水平的增加呈现先提高后减小的抛物线趋势。B处理，施氮水平N4达到峰值，施氮水平N1至N5，与N0相比，分别提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b为7.72%～22.7%、6.98%～22.04%、10.0%～23.33%。F处理，施氮水平N2达到峰值，施氮水平N1至N5，与N0相比，分别提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b为9.19%～21.83%、15.76%～29.34%、1.4%～12.6%。说明施氮能显著提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b，施氮水平过高反而降低叶绿素、叶绿素a、b含量。

相同施氮水平，叶绿素、叶绿素a、叶绿素b在覆盖处理上差异显著(表3)，叶绿素a/b在覆膜处理上差异不显著(表3)。覆膜在不同施氮水平下分别提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b为3.31%～9.65%、7.0%～30.8%、2.2%～39.1%，覆膜提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b最多分别是施氮水平N3、N4、N0。这说明不同施氮水平，覆膜提高效果不同。

表3 不同处理对花生结荚期叶绿素含量的影响Tab.3 Effects of different treatments on chlorophyll content of peanutat at pod bearing stage

2.3 覆膜与施氮对花生花针期光合特性的影响

花针期，施氮对净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度无显著影响(图1)。净光合速率、气孔导度、蒸腾速率随施氮水平变化趋势一致，均随施氮水平的增加先增加后减小，施氮水平N3达到峰值。与施氮水平N0相比，施氮能提高气孔导度、蒸腾速率、净光合速率。与N0相比，B处理下净光合速率提高4.1%～11.6%，而F处理下净光合速率提高1.38%～6.64%，可知，覆膜与施氮的交互作用，两者存在抑制关系。胞间二氧化碳浓度随施氮水平的增加先减小后增加，与净光合速率随施氮水平的变化趋势相反。

覆膜对净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度影响显著(图1)。相同施氮水平，覆膜能显著提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度。施氮水平N0至N5，覆膜能提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率分别4.9%～14.1%、10.9%～25.6%、10.9%～15.6%，且均在施氮水平N0提高最多。

2.4 覆膜与施氮对花生结荚期光合特性的影响

结荚期，施氮对净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度均有显著影响(图2)。净光合速率、气孔导度、蒸腾速率随施氮水平的变化趋势一致，均随施氮水平的增加先增加后减小，施氮水平N2达到峰值。与N0相比，B处理下净光合速率提高2.54%～9.23%，而F处理下净光合速率提高3.14%～11.63%，这说明施氮能提高净光合速率。施氮范围0～120 kg/hm2内，施氮水平和净光合速率、蒸腾速率、气孔导度成相互促进的关系，而超过此范围，三者与施氮水平成抑制的关系。胞间二氧化碳浓度随施氮水平的增加先减小后增加，与净光合速率随施氮水平的变化趋势相反。

图2 不同处理对花生结荚期光合特性的影响Fig 2 Effects of different treatments on photosynthetic characteristics of peanut at pod bearing stage

覆膜对净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度亦有显著影响(图2)。相同施氮水平，覆膜能提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率。施氮水平N0至N5，覆膜能分别提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率为0.58%～3.4%、8.9%～13.6%、0.8%～3.3%，远低于覆膜在花针期内的提高效果。可知，结荚期，覆膜影响的效果减弱，施氮水平发挥主导作用。

3 讨 论

叶绿素是植株进行光合作用必不可少的重要色素，能体现作物光合能力的强弱。栗鑫鑫[18]等研究表明，覆膜能显著提高花生花针期和结荚期的叶片叶绿素含量。谷晓博[4-5]等研究发现，冬油菜在覆膜和施氮的交互影响下，施氮0～240 kg/hm2内，施氮与叶绿素含量成相互促进的关系，而超过上述范围，施氮与叶绿素含量成抑制的关系。本研究发现，覆膜和施氮的交互作用能影响叶绿素、叶绿素a、b，覆膜和施氮均能提高三者含量，且适宜施氮水平提高效果最好，施氮水平过高或过低反而降低，这与杨传婷保持一致。

气孔导度是表示气孔张开的重要生理指标，体现着气孔传导CO2和H2O的能力；胞间CO2浓度是分析光合速率变化是否为气孔因素的依据；蒸腾速率是衡量植物水分平衡的重要生理指标，与净光合速率呈正相关。毛祥敏[19]等研究发现，施氮能显著提高净光合速率、气孔导度，增加施氮量利于维持后期较高的光合性能，但增长幅度随施氮提高而明显下降，且蒸腾速率总体与气孔导度的群体表现趋势相近。栗鑫鑫[18]等研究表明，覆膜能提高花针期的蒸腾速率、净光合速率、气孔导度和结荚期的气孔导度，降低花针期胞间二氧化碳浓度和结荚期的蒸腾速率、净光合速率、胞间二氧化碳浓度。杨吉顺[21]等研究发现，施氮可显著改善花生光合特性，但净光合速率的改善效果随施氮量的增加而降低。

4 结 语

(1)花针期，与施氮水平N0相比，施氮能提高叶绿素含量。B处理下在实验水平范围内施氮越多提高越多，F处理下适宜施氮水平能显著提高叶绿素含量，但过量施氮对其提高影响不大。相同施氮水平，覆膜能提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b，且覆膜在适宜施氮水平提高效果最好，过量施氮反而会降低提高效果。与施氮水平N0相比，施氮能提高气孔导度、蒸腾速率、净光合速率，三者随施氮水平的变化趋势一致，均随施氮水平的增加先增加后减小，施氮水平N3均达到峰值。相同施氮水平，覆膜能显著提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度。胞间二氧化碳浓度随施氮水平的增加先减小后增加，与净光合速率随施氮水平的变化趋势相反。此时施氮影响的效果较弱，覆膜发挥主导作用。

(2)结荚期，叶绿素、叶绿素a、b随施氮水平的变化趋势一致，均随施氮水平的增加呈现先提高后减小的抛物线趋势。与施氮水平N0相比，施氮能显著提高叶绿素、叶绿素a、b，适宜施氮水平提高效果最好，施氮水平过高反而降低叶绿素、叶绿素a、b含量。相同施氮水平，覆膜能提高叶绿素、叶绿素a、叶绿素b。与施氮水平N0相比，施氮能显著提高净光合速率、蒸腾速率和气孔导度。施氮0～120 kg/hm2内，施氮水平和净光合速率、蒸腾速率、气孔导度成相互促进的关系，而超过此范围，三者与施氮水平成抑制的关系。胞间二氧化碳浓度随施氮水平的增加先减小后增加，与净光合速率随施氮水平的变化趋势相反。相同施氮水平，覆膜能提高净光合速率、气孔导度、蒸腾速率，但较施氮影响更加微弱，远低于花针期内的提高效果，覆膜影响的效果减弱，此时施氮水平发挥主导作用。