毛竹及其变种叶功能性状与影响因素

郭 雯，张 建，漆良华,2，商泽安，王 锐，杨 畅

(1.国际竹藤中心竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102；2.国际竹藤中心安徽太平试验中心，安徽 太平 245700)

植物功能性状与环境之间的联系是气候、干扰和生物条件筛选效应的结果[1]。植物叶功能性状作为各种植物功能性状中重要的定量指标，能够反映植物资源利用策略及植物对生长环境的适应性，具有重要的生态学和生物进化意义[2-3]。叶功能性状一方面反映植物对外界环境条件的适应对策，另一方面通过各性状因子的相互制约实现整体功能。因此，叶功能性状与植株生物量、生长策略和资源的获取与利用紧密关联，并决定群落结构与生态系统功能。

毛竹[Phyllostachysedulis(Carr.) H. de Lehaie，M]属禾本科(Gramineae)刚竹属(Phyllostachys)，单轴散生型竹种，因其克隆生长特性而具有更高的表型可塑性，对异质生境有很强的适应能力[4]。对毛竹的变异模式和变异规律进行研究是毛竹遗传育种改良的重要前提[5-6]。在长期的栽培历史和环境条件的差异下，形成了不同的变型、变异等近30种毛竹变种。目前，关于毛竹叶功能性状研究主要集中于毛竹向其他林分扩张过程中叶片的适应特性和生存对策，以及叶面积、叶干物质含量、叶碳含量等主要叶功能性状随着环境的变化发生的适应性改变[7-9]，而对于毛竹及其变种叶功能性状的系统性研究，包括毛竹种间、种内叶功能性状变异性、叶功能性状与环境因子的关系等方面则鲜见报道。因此，本研究以国际竹藤中心安徽太平竹类植物种质资源保存库收集保存的毛竹及黄槽毛竹[P.edulisf.luteosulcata(Wen) Chao et Renv，HC]、花毛竹[P.edulisf. Tao kiang，H]、厚壁毛竹[P.edulisf.pachyloen(G. Y. Yangetal.) Y. L. Ding ex G. H. Lai，HB]、 金丝毛竹[P.edulisf.gracilis(Hsiung) Chao et Renv，JS]为研究对象，研究比较其叶功能性状在不同年龄间的变化，揭示主要叶功能性状之间的关系，筛选叶功能性状的主要指标及主要影响因子，旨在为毛竹种下竹种识别、竹种环境适应性评价以及毛竹种质资源多样性保存利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于国际竹藤中心安徽太平试验中心竹类植物种质资源保存库(118°02′E，30°20′N)，属亚热带湿润性季风气候，季节变化明显，四季分明，雨量充沛。研究区海拔150～250 m，年平均气温15.4～16.2 ℃，无霜期280 d，年平均日照时间1 800 h，年平均降雨量1 560 mm，相对湿度80%。该区土壤为山地黄壤或黄红壤，质地偏砂，土层厚度大于50 cm，pH值为5.5～6.5，有机质含量5%～6%[10]。

1.2 样品采集与分析

于2018年8月中旬选取坡位、坡向等立地条件相近的毛竹及变种布设样地，分别设置毛竹、黄槽毛竹、花毛竹、厚皮毛竹和金丝毛竹样地，大小10 m×10 m。按不同年龄(1、 3、 5 a)进行每竹调查，每个样地内随机选取10株大小、长势、冠幅相对一致的健康竹，从4个不同方位的枝条上收集80片完整的健康、成熟竹叶样品并混合带回实验室。叶样品一部分用于叶功能性状测定，一部分置于105 ℃的鼓风干燥箱中杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，将样品粉碎、研磨、过筛(筛孔直径0.015 cm)，用于植物叶片养分元素测定。剥离林下土壤表面的新鲜以及半分解的凋落物残体后采集土壤样品，每个样地取30钻0～20 cm土层土样，混合均匀后采用四分法取样，过2 cm土壤筛以去除粗根、瓦砾等杂质，将土壤样品于室内自然风干、研磨过筛后用于土壤化学性质测定。

利用游标卡尺测量(精度到0.01 mm)新鲜叶片厚度，测量时应避开叶脉，并在不同部位重复测量；用扫描仪(LiDE 220, Canon, 中国)扫描新鲜叶片，用叶面积计算程序1.1版进行叶面积计算；叶片饱和鲜质量用浸泡法测定，烘干后测定叶片干质量；叶绿素含量用丙酮萃取分光光度法测定；采用元素分析仪(Costech ECS 4024 CHNSO, Picarro公司, 意大利)测定土壤及叶片全碳、全氮含量；用钼锑抗比色法(浓H2SO4-HCLO4)，采用全自动化学分析仪(Smartchem 300, AMS集团, 意大利)测定土壤及叶片全磷含量；土壤有机质含量用重铬酸钾法测定；采用火焰光度计(M410, Sherwood, 英国)测定土壤全钾含量；土壤碱解氮含量用碱解扩散法测定；采用连续流动分析仪(AA3, Seal, 德国)测定土壤有效磷含量；土壤速效钾含量用火焰原子吸收法测定[11-12]。

1.3 叶功能性状指标计算

叶干物质含量=叶干质量/叶饱和鲜质量；比叶面积=叶面积/叶干质量；叶组织密度=叶干质量/叶面积×叶厚度；叶含水量/%=(叶片鲜质量-叶片干质量)/叶片鲜质量×100。

1.4 数据处理与统计分析

采用SPSS 20.0、Excel软件进行数据处理及统计分析，选用单因素方差分析比较毛竹及其变种相同年龄、同一变种不同年龄立竹间各叶功能性状之间的差异显著性。利用主成分分析法筛选毛竹及其变种叶功能性状随年龄变化的主要指标。采用Pearson法分析各叶功能性状间相关性，采用逐步回归分析法研究影响毛竹及其变种叶功能性状的主要土壤因子，并用SigmaPlot.14.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 毛竹及其变种叶功能性状特征

2.1.1 毛竹及其变种叶养分元素性状 由图1(a)、(b)、(c)可见，同一竹种立竹间，花毛竹叶全氮含量存在差异性，且1年生小于3和5年生(P<0.05)；黄槽毛竹叶全碳、全磷含量存在差异性，相较于3和5年生，1年生最大；毛竹叶全磷含量存在差异性，1年生显著大于5年生(P<0.05)；厚壁毛竹叶全磷含量存在差异性，且1和5年生大于3年生；各竹种其他叶养分元素均不存在显著差异(P>0.05)。同一年龄间，1年生立竹叶全碳含量为花毛竹>黄槽毛竹、毛竹>金丝毛竹>厚壁毛竹，厚壁毛竹叶全氮含量显著大于黄槽毛竹、毛竹和金丝毛竹(P<0.05)，全磷含量为金丝毛竹最小；3年生立竹，花毛竹叶全碳含量显著大于黄槽毛竹，不同竹种1、3年生立竹叶全氮含量无显著差异，花毛竹叶全磷含量显著大于黄槽毛竹和毛竹(P<0.05)；5年生不同竹种立竹叶全碳含量为花毛竹>毛竹、金丝毛竹>黄槽毛竹、厚壁毛竹，不同竹种3、5年生立竹叶全氮和全磷含量差异性较小，各年龄立竹其他叶养分均不存在显著差异(P>0.05)。

2.1.2 毛竹及其变种叶绿素性状 由图1(d)、(e)、(f)可见，同一竹种立竹间，金丝毛竹叶绿素b含量存在差异，且1年生最小；各竹种其他叶绿素含量均不存在显著差异(P>0.05)。同一年龄间，1年生立竹，叶绿素a、b含量及叶绿素总量均为金丝毛竹最小；3年生立竹为花毛竹和厚壁毛竹较大，毛竹和金丝毛竹较小；5年生与3年生基本一致；各年龄立竹其他叶绿素含量均不存在显著差异(P>0.05)。

2.1.3 毛竹及其变种叶形态性状 由图1(g)、(h)、(i)、(j)、(k)、(l)可见，同一竹种立竹间，花毛竹叶干物质含量、含水量、组织密度存在差异性，且1年生花毛竹叶干物质含量、组织密度显著小于3年生和5年生(P<0.05)，叶含水量则相反；黄槽毛竹叶干物质含量、含水量、组织密度存在差异性，相较于3年生和5年生，1年生的叶含水量最大，就叶干物质含量、组织密度而言，5年生>3年生>1年生；毛竹叶干物质含量、含水量存在差异性，1年生的叶含水量显著大于5年生(P<0.05)，叶干物质含量则相反；厚壁毛竹比叶面积存在差异性，且1年生和5年生大于3年生；金丝毛竹叶面积、叶含水量存在差异，且1年生最小；各竹种其他叶形态性状均不存在显著差异(P>0.05)。同一年龄间，1年生立竹，叶含水量为金丝毛竹最小，叶面积为厚壁毛竹>黄槽毛竹、毛竹>花毛竹>金丝毛竹，黄槽毛竹、厚壁毛竹叶厚度大于花毛竹、毛竹、金丝毛竹，与叶干物质含量相反，花毛竹比叶面积显著大于黄槽毛竹(P<0.05)，花毛竹叶组织密度最小。3年生立竹，叶组织密度为黄槽毛竹最大，毛竹和金丝毛竹较小，毛竹、厚壁毛竹叶面积显著大于其他竹种，花毛竹叶厚度显著小于其他竹种(P<0.05)，花毛竹比叶面积显著大于黄槽毛竹、厚壁毛竹(P<0.05)，叶干物质含量为厚壁毛竹、黄槽毛竹>花毛竹>毛竹、金丝毛竹，黄槽毛竹叶含水量最小。5年生立竹，不同竹种叶面积、叶厚度与3年生基本一致，花毛竹比叶面积显著大于其他竹种(P<0.05)，叶干物质含量为黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹大于花毛竹、金丝毛竹，花毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹叶含水量显著大于黄槽毛竹、毛竹(P<0.05)，叶组织密度为黄槽毛竹>毛竹>花毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹。各年龄立竹其他叶形态性状均不存在显著差异(P>0.05)。

注：不同大写字母表示相同竹种不同年龄立竹间差异显著；不同小写字母表示不同竹种相同年龄立竹间差异显著(P<0.05)。Note: different uppercase letters indicate significant differences among different bamboo ages of the same bamboo species; different lowercase letters indicate significant differences among different bamboo species with the same age at 0.05 level.

图1 毛竹及其变种叶功能性状
Figure1LeaffunctionaltraitsofP.edulisanditsvarieties

2.2 叶功能性状相关性及主成分分析

由表1可见，不同年龄立竹，毛竹及其变种叶全碳含量与叶全磷含量、比叶面积、叶含水量呈显著正相关，与叶厚度、叶干物质含量、叶组织密度呈显著负相关。叶全氮含量与叶全磷含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、比叶面积呈显著正相关，与叶厚度呈显著负相关。叶全磷含量与叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、比叶面积、叶含水量呈显著正相关，与叶厚度、叶干物质含量、叶组织密度呈显著负相关。叶绿素a含量与叶绿素b含量、叶绿素总量、比叶面积呈显著正相关，与叶厚度呈显著负相关。叶绿素b含量与叶绿素总量、比叶面积呈显著正相关，与叶厚度呈显著负相关。叶绿素总量与比叶面积呈显著正相关，与叶厚度呈显著负相关。叶面积与叶厚度呈显著正相关，与比叶面积呈显著负相关。叶厚度与叶干物质含量呈显著正相关，与比叶面积、叶含水量呈显著负相关。比叶面积与叶含水量呈显著正相关，与叶干物质含量、叶组织密度呈显著负相关。叶干物质含量与叶组织密度呈显著正相关，与叶含水量呈显著负相关。叶含水量与叶组织密度呈显著负相关。

表1 毛竹及其变种叶功能性状间的相关性系数Table 1 Correlation coefficients among leaf functional traits of P. edulis and its varieties

注：*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01); LTC.叶全碳；LTN.叶全氮；LTP.叶全磷；Chl a.叶绿素a; Chl b.叶绿素b; CC.叶绿素总量; LA.叶面积; LT.叶厚度; SLA.比叶面积; LDMC.叶干物质含量；LWC.叶含水量; LTD.叶组织密度。Note:*means significant difference (P<0.05), and**means extremely significant difference (P<0.01);LTC.leaf total carbon; LTN.leaf total nitrogen；LTP.leaf total phosphorus; Chl a.Chlorophyll a; Chl b.Chlorophyll b; CC.total chlorophyll content; LA.leaf area; LT.leaf thickness; SLA.specific leaf area; LDMC.leaf dry matter content; LWC.leaf water content; LTD.leaf tissue density.

由表2可见，毛竹及其变种叶功能性状的公因子方差较大，其中叶全碳含量为0.273，公因子方差最小。根据特征值>1的原则，提取3个主成分，特征值分别为4.842、3.113、1.618，主成分贡献率分别为40.350%、25.941%、13.481%，累计贡献率为79.772%，这3个主成分是叶功能性状变化的主要因素。叶功能性状初始因子载荷矩阵表明，叶全氮含量、叶全磷含量、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、比叶面积、叶含水量与第1主成分相关；叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、叶干物质含量与第2主成分相关；叶面积、叶厚度与第3主成分相关。各主成分中(第1、 2、 3主成分)，所占权重较大的成分载荷值差异性较小，说明毛竹及其变种叶功能性状之间存在相互促进关系。比较叶功能性状因子的载荷值发现，叶全碳含量、叶组织密度在各主成分中所占权重较小，说明其在各主成分中影响不大。

表2 叶功能性状初始因子载荷矩阵及主成分贡献率Table 2 Factor loading matrix and principal component contribution rate of leaf functional traits

2.3 叶功能性状的主要土壤影响因子

由表3可见，土壤有机质和全氮含量为花毛竹、金丝毛竹最高，厚壁毛竹其次，毛竹、黄槽毛竹最低；厚壁毛竹和花毛竹土壤碱解氮含量显著高于黄槽毛竹、毛竹、金丝毛竹；花毛竹土壤有效磷含量显著高于黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹，且黄槽毛竹最低；金丝毛竹土壤速效钾含量最高。不同竹种土壤pH值、全磷、全钾含量无显著差异(P>0.05)。

表3 毛竹及其变种土壤养分含量Table 3 Soil nutrients of P. edulis and its varieties

注：同列数据后不同字母表示差异达0.05显著水平;OM.有机质; TN.全氮; TP.全磷; TK.全钾; AHN.碱解氮;AP.有效磷;AVK.速效钾。Note: different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level;OM.organic matter; TN.total nitrogen; TP.total phosphorus; TK.total potassium; AHN.alkali nitrogen; AP.available phosphorus; AVK.available potassium.

毛竹及其变种叶功能性状与土壤养分的逐步回归分析(表4)表明，叶全碳、全氮、全磷含量和叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、叶面积、叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶含水量、叶组织密度均与土壤养分呈显著相关。叶全碳含量、比叶面积与土壤有效磷含量显著相关，标准化回归系数为0.70、0.79。叶全氮含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量与土壤碱解氮含量显著相关，且标准化回归系数相近。叶全磷含量、叶含水量、叶组织密度与土壤全磷含量显著相关。叶面积与土壤有机质、碱解氮、全钾、有效磷含量显著相关，在叶面积与土壤养分的回归方程中，土壤碱解氮含量的标准化系数(0.70)最大，其次是土壤全钾和有效磷含量的标准化系数(分别为-0.49、-0.44)，土壤有机质含量的标准化系数(-0.37)最小，说明影响叶面积的土壤养分依次为碱解氮、全钾、有效磷、有机质。叶厚度与土壤有效磷、碱解氮含量显著相关，且土壤有效磷含量的标准化回归系数(-0.96)大于土壤碱解氮含量的标准化回归系数(0.40)，说明影响叶厚度的主要土壤养分因子为有效磷含量其次是土壤碱解氮含量。叶干物质含量与土壤速效钾含量显著相关。毛竹及其变种叶功能性状受有效磷、全磷、碱解氮、有机质、全钾、速效钾的共同影响，其中有效磷、全磷、碱解氮是影响其叶功能性状的主要土壤因子。

表4 叶功能性状与土壤养分的逐步回归分析Table 4 Stepwise regression analysis of leaf functional traits and soil nutrients

注：*表示差异显著(P<0.05);**表示差异极显著(P<0.01)。Note:*means significant difference (P<0.05), and**means extremely significant difference (P<0.01).

3 讨论与结论

叶功能性状作为植物敏感器官与环境因子的耦合结果，反映了植物光合能力、资源利用策略及对外界环境变化的响应和适应，通过叶功能性状的改变使得植物在不同生境下实现正常的光合作用等植物功能[[13]。就叶养分元素特征而言，叶养分元素含量与植物资源利用、植物适应策略存在一定的相关性，可通过加快养分循环抵御外界环境[14]。研究表明，毛竹叶碳含量为1年生>2年生、3年生>4年生、5年生>6年生；叶氮含量随年龄增加而降低；叶磷含量为1年生最高，5年生最低，这与竹叶的生长周期有关[15]。本研究中，相较于叶全磷含量，不同年龄立竹，毛竹及其变种叶全碳、氮含量差异性较小，1年生竹种全磷含量较高，说明新生竹具有较高的生理活性，1、3、5年生竹叶作为新更新叶，可能导致其他竹种之间养分元素差异性较小。就叶绿素特征而言，叶绿素参与光能的吸收、传递、分配、转化等过程从而影响植物净光合速率。本研究中，1、3年生金丝毛竹叶绿素b和叶面积显著小于5年生，说明5年生金丝毛竹光合效率较高，其他竹种差异性较小，这可能与毛竹及其变种遗传背景较为接近有关，毛竹及其变种亲缘关系较近，平均遗传距离为0.078[16]。就叶形态性状而言，叶厚度与叶片的资源获取、水分保存和同化功能等存在较大关联性, 一般养分贫瘠环境中植物叶片较厚[17]。叶面积通过影响光截取效率改变叶片光合能力大小；比叶面积反映植物的碳获取策略，比叶面积高的植物同化能力较大，且比叶面积与叶干物质含量指示植物利用资源的能力[18]。叶含水量与光合速率呈反比，与水分的利用效率呈正比[19]。叶干物质含量作为植物适应外界环境变化的关键叶功能性状，与植物抵御外界的能力呈正相关关系[20]。叶组织密度与植物耐旱力、抵抗外界伤害的能力有关，通过调节叶氮含量、比叶面积和组织密度形成一定的防御策略[21]。本研究中，随年龄增加，花毛竹、黄槽毛竹叶干物质含量、叶组织密度增加，叶含水量降低，这有利于增强其对非生物因素的防御能力[22]。此外，叶干物质含量与叶含水量趋势相反，而与叶组织密度一致性较高，这与前人研究结果较为一致[12]。就胸径而言，黄槽毛竹[(9.51±0.39) cm]、花毛竹[(8.25±0.49) cm]、毛竹[(6.49±0.38) cm]显著高于金丝毛竹[(4.53±0.16) cm]、厚壁毛竹[(4.22±0.27) cm]，前者间存在显著差异，后者间无显著差异。不同密度毛竹及其变种叶功能性状有所变化，密度变化导致林下生境及资源可利用性等改变，形成叶功能性状调节的适应机制。

叶片养分含量较高(尤其氮含量)，其光合、呼吸作用一般均较强，而叶片养分含量较低则光合作用较弱，两者通过加快养分循环以适应环境[23]。1年生立竹间，花毛竹养分含量较高，金丝毛竹养分含量最低，厚壁毛竹氮含量最高，而叶绿素趋势相同。说明花毛竹、厚壁毛竹光合能力、呼吸消耗较强，金丝毛竹光合能力较弱，氮作为叶绿素合成和光合作用酶的重要组分，叶氮含量与叶绿素呈正相关，这与前人研究结果基本一致[24]。研究表明，干旱地区植物通过增加叶厚度建成以提高叶氮、叶磷含量[25]，本研究中，厚壁毛竹叶面积、叶厚度较大，花毛竹、金丝毛竹则相反，这与厚壁毛竹光合能力较强、金丝毛竹光合能力较弱比较吻合，推测厚壁毛竹可能存在一定程度的干旱胁迫。一般低比叶面积的植物对体内营养的保持能力较强，而叶干物质含量与植物抵御外界的能力呈正相关。花毛竹比叶面积最高，黄槽毛竹比叶面积最低，叶干物质含量则相反，说明黄槽毛竹对外界环境抵御能力强，可较好地适应资源匮乏生境[23]。而与叶含水量相反，叶组织密度与植物耐旱力有关，高组织密度的叶片以慢速的周转生长，储备较多的碳用于防御作用[21]。本研究中，金丝毛竹叶含水量最大，花毛竹叶组织密度最小，说明花毛竹耐旱、防御能力差。3年生立竹中厚壁毛竹光合能力较强，金丝毛竹光合能力较弱，其他竹种介于两者间；黄槽毛竹、厚壁毛竹养分保持能力强，花毛竹则相反，可更好适应资源充沛生境；毛竹、金丝毛竹抗旱能力差，黄槽毛竹则相反，5年生与3年生立竹大体相同。因此，随竹种年龄增大，叶功能性状有所差异，这可能与功能性状间的平衡关系有关，某个器官养分含量的变化受环境和与之共存的其他器官的功能的影响，对多器官功能性状的协同作用研究将作为今后研究的方向之一。

研究叶功能性状间的权衡关系可了解植物叶片的生态策略在不同环境的差异，两个或多个叶功能性状共同决定植物对外界环境的适应[26]。氮、磷作为协同元素，两者间正相关，而光合色素间也显著正相关[23,27]。本研究叶全氮、全磷含量、光合色素间呈显著正相关，这与前人研究结果比较一致。不同年龄、生长阶段比叶面积与叶厚度、叶干物质含量均显著负相关，比叶面积、叶氮、叶磷含量、叶绿素含量间显著正相关，叶氮含量与叶组织密度呈负相关[21,28-29]，叶厚度与叶面积极显著正相关，与比叶面积显著负相关[17]。刨花楠林下幼苗叶面积与比叶面积显著负相关，表明用于叶片构建的资源分配随叶大小而呈反向变化[30]。本研究与这些研究类似，说明毛竹及其变种通过叶功能性状间平衡形成最优化组合以适应环境。也有研究表明，叶面积、比叶面积与叶含水量呈显著正相关，这与本研究结果并不一致，可能与不同科属种植物及生境状况有关[19]。此外，主成分分析表明，影响毛竹及其变种叶功能性状的主要指标为叶全氮、全磷含量和叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、比叶面积、叶含水量。而研究海南岛簕竹属5个竹种叶功能性状表明，叶面积在竹类植物保存利用中可作为筛选的主要指标[31]，这与本研究结果有所差异，说明除气候带等因素外，同属内植物及种下等级植物的叶功能性状差异性较大。

叶功能性状与环境的关系可更好的理解种间、种内功能性状与环境的关系，植物年龄、植株大小、环境异质性等因素均会不同程度的影响叶功能性状[31-32]。毛竹通过地下竹鞭繁育，伴随着毛竹个体间及与其他物种对地上地下资源的竞争，这可能导致毛竹叶功能性状发生变化。研究表明，不同尺度上，对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子有所不同；小尺度或局地范围内，地形、土壤因子起决定性作用，如植物可通过改变叶功能性状来适应不同的海拔高度[33]。本研究中，有效磷、全磷、碱解氮含量是影响毛竹及其变种叶功能性状的主要土壤因子。而研究不同林龄刺槐叶功能性状的主要土壤因子为全氮含量、土壤有机碳含量，因此不同微生境下，植物可通过叶功能性状的权衡来充分利用资源[21]。

叶功能性状反映不同生境下的植物采取不同的生存策略从而进行适应性调节。通过对毛竹及其变种叶功能性状进行研究，揭示不同微生境毛竹及其变种生存策略的变化，叶功能性状各指标之间存在一定的相关关系，多个叶功能性状共同决定毛竹及其变种对外界环境的适应性，叶全氮、全磷、叶绿素a、叶绿素b含量、叶绿素总量、比叶面积、叶含水量可作为毛竹变种筛选的主要叶功能性状指标，毛竹及其变种通过多性状指标之间的功能协调形成最佳功能组合，进而使其自身适应环境变化。植物对资源分配存在经济谱性状的权衡关系网络，今后对竹类植物功能性状的适应对策进行研究时，建议进一步考虑种内、种间性状变异，性状间的协同作用以及与其他器官(枝-叶-干-根)功能性状之间的平衡关系等方面内容。