养殖密度对图们雅罗鱼（Leuciscuswaleckiitumensis）幼鱼生长和饲料效率的影响

张家松 ，高春山 ，高娜 ，韩泽兵 ，王桂芹

（1.吉林省水产科学研究院，吉林 长春 130033；2.吉林农业大学，吉林 长春 130118）

图们雅罗鱼（Leuciscuswaleckiitumensis），属于雅罗鱼亚科，雅罗鱼属。仅分布在图们江干流及其支流；也产于绥芬河[1]。是图们江土著鱼类。经济价值较高，被视为淡水鱼类中的佳品。图们雅罗鱼为中小型经济鱼类。一直是自然江河中主要的捕捞对象，现在由于过度捕捞及自然环境因素，自然资源锐减，已经由自然捕捞向人工养殖方向发展。

有关雅罗鱼的研究，在分子生物学，生物化学和生物学特性等方面已经有较多的报道。在上世纪七十年代，就有雅罗鱼人工产卵场的设计、修建和管理[2]，以及雅罗鱼生物学特性方面，雅罗鱼较鲫鱼在高碱度条件下，具有较高的存活率[3]的报道。近几年开展了用微卫星分子标记的方法，对雅罗鱼5个野生群体，包括贝加尔雅罗鱼、达里湖东北雅罗鱼、高体雅罗鱼、滩头雅罗鱼和松花江东北雅罗鱼进行遗传多样性分析[4]；用不连续PAGE法，分析了准噶尔雅罗鱼部分组织的10种同工酶的差异表达，并对部分同工酶基因位点及表达酶谱进行了分析[5]；采用5种生长方程，拟合了乌伦古湖贝加尔雅罗鱼、额尔齐斯河高体雅罗鱼和赛里木湖新疆雅罗鱼等3种雅罗鱼的体长生长和体重生长关系[6]。

目前，图们雅罗鱼幼鱼养殖技术方面的研究未见报道，养殖密度是养殖技术最关键组成部分之一。合理的幼鱼养殖密度对图们雅罗鱼规模化养殖及提高养殖效益能够提供一定的技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

在吉林地区进行池塘养殖试验。试验池塘长30 m，宽20 m。试验用鱼是当年人工繁殖的图们雅罗鱼幼鱼。体质量（1.45±0.31）g，体长（4.3±0.52）cm。水源是水库水，养殖期水温11.8～27.3℃，溶解氧5.95～12.35 mg/L，pH 值 7.17～8.85。实验用饲料为粒径1.5 mm，蛋白质含量39%。

1.2 方法

试验于2019年6月12日开始至9月10日止，养殖周期90 d。试验设计放养图们雅罗鱼幼鱼密度为4个密度组：3尾/m2（D1）、6尾/m2（D2）、9尾/m2（D3）、12尾/m2（D4），每个密度组设3个平行。每天投喂 3 次，分别是 7：30、13：30 和 19：30。投饵率是2%～3%，依据水温调整，每10 d取30尾以上称重，调整日投饵量。每d记录水温、溶解氧（DO）、投饵量和死亡数量。

每 15 d 测 pH 值、氨氮（NH4+-N）、总磷(TP)、总氮（TN）。水温、溶解氧（DO）和pH值用HQ40d测量。氨氮的测定用纳氏试剂分光光度法，总磷的测定用钼酸铵分光光度法，总氮的测定用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法。

试验鱼入池和养殖90 d试验结束，分别在每个池塘取样30尾以上，称体质量（g），测量体长（cm）；抽样捕捞用拉网，其网孔4 mm，网高3 m，长50 m。

1.3 数据统计与计算

用Excell 2007和SPSS 18.0进行数据统计，方差分析进行显著性检验；最小显著极差法（LSD）进行多重比较，P＜0.05为差异具统计学意义，P＜0.01为差异极具统计学意义。主要计算公式如下:

增重率=100%×（Wt-W0）/W0；

日增重=（Wt-W0）/t；

特定生长率=100%×（LnWt-LnW0）/t；

变异系数=100%×SD/X；

肥满度=100×Wt/L3；

饵料系数=F/[n（Wt-W0）]；

体重与体长关系W=aLb；

式中，t为养殖时间，W0、Wt为养殖时间段起始和结束时的平均体质量（g），SD为标准差，X为平均体质量（g），L 为体长，n为鱼尾数，F为总投饵量（g），a、b为常数。

2 结果

2.1 不同养殖密度下水质指标的变化

养殖期间，水温 16.7～27.3 ℃，pH 值 7.67～8.12。各密度组NH4+-N、TP、TN和DO在取样化验和测量时间段平均值见表1。

从水质监测结果表明，随养殖密度增大水质指标 NH4+-N、TP、TN 都有增大的趋势，其中 D1、D2、D3密度组NH4+-N小于0.025 mg/L，TP小于0.01 mg/L，TN小于0.05 mg/L，D4密度组超过此标准；随养殖密度增大，水中DO显著减小，D4降至DO下限。

表1 图们雅罗鱼4个养殖密度水质指标

2.2 养殖密度对生长指标的比较

不同养殖密度D1、D2、D3和D4图们雅罗鱼幼鱼生长情况见表2。表2表明，初始体重各密度组没有显著差异，终末体质量、体长、增重率、日增重、特定生长率差异均具统计学意义。

终末体质量、增重率、日增重、特定生长率，由D1至D3密度组有增大趋势，D3密度组终末体质量（13.76±1.82）g、增重率 864.27%±40.68%、日增重（0.142±0.016）g/d、特定生长率 2.537%±0.015%均最大，与其余3个密度组有显著差异，D1组、D2组、D4组间无显著差异。

4个密度组中，随着密度增大，体长有减小的趋势，其中 D4密度组的体长是（8.1±0.64）cm，与 D1、D2、D3密度组有统计学差异。

2.3 养殖密度对生长离散的影响

4种养殖密度下，随着养殖密度的增大，终末体质量变异系数有逐渐增大的趋势，D1与D2密度组差异不具统计学意义，D3与D4密度组差异不具统计学意义，而D1、D2密度组与D3、D4密度组差异具统计学意义。

2.4 养殖密度对存活率、终末肥满度和饵料系数的影响

4个密度组存活率都在90%以上，D1、D2、D3密度组存活率无统计学差异，D4密度组放养密度最高，存活率最低，是91.49%±0.57%，并且与D1、D2、D3密度组的存活率有统计学差异，随着养殖密度增大，终末肥满度和饲料系数均增大，D1、D2密度组无统计学差异，D3、D4密度组无统计学差异，D1、D2二个密度组和D3、D4二个密度组有统计学差异。D1密度组放养密度最小，终末肥满度和饲料系数最低，分别是0.94%±0.09%和1.59%±0.16%；D4密度组放养密度最高，终末肥满度和饲料系数最高，分别是1.52%±0.14%和1.79%±0.19%。

表2 不同养殖密度图们雅罗鱼生长指标及饲料系数（平均值±标准差）

因此，该试验条件下，密度组D3（9尾/m2），生长指标、养殖效益较好，是合理的放养密度。

3 讨论

3.1 养殖密度与水质指标的关系

养殖期内，放养密度在12尾/m2的养殖水中NH4+-N、TP、TN 均大于 0.025 mg/L、0.01 mg/L、0.05 mg/L。水中溶解氧降低，接近养殖图们雅罗鱼需氧量的下限5.0 mg/L。可见，由于养殖密度加大，养殖水体中氮、磷含量增加，溶解氧显著减少。

已有研究表明，在较高密度养殖水体中，溶解氧消耗量增加，水中溶解氧降低，氨氮、亚硝酸盐含量升高，养殖水质恶化[7-8]。也有研究皱纹盘鲍表明，放养密度对水体中总氨氮、总氮、总磷浓度有显著影响，中、高密度组并没有统计学差异，但均显著高于低密度组[9]。养殖褐鳟试验中，不同密度组的各时间点水质参数差异极具统计学意义[10]。这些报道与该试验结果一致。体现在高密度组养殖水质指标超标。

3.2 养殖密度与生长的关系

试验结果表明，较高密度和较低密度养殖对生长都有一定的影响。放养密度在一定程度上是鱼类生长和发育关键影响因素，高密度放养主要体现在对养殖水体空间和索取饵料的竟争关系加强，低密度放养主要体现在鱼类个体之间行为相互影响作用减弱，二者均能影响到养殖个体的生长及生理机能[11-14]。

从D1至D4密度组表明，存活率和生长指标包括终末体质量、终末肥满度、增重率、日增重、特定生长率，在低密度组和高密度组之间有显著差异。低密度组是试验幼鱼个体之间相互作用减弱。高密度组实验幼鱼对养殖水体空间和饲料竟争增强，幼鱼加强生理调节机制，来适应环境回子的胁迫作用，进而消耗过大的能量，影响生长速度，而较长时期高密度养殖的胁迫作用，引起幼鱼代谢平衡紊乱[15-18]。大鲵幼苗在养殖密度过高时，也会对大鲵幼鱼的生长产生抑制作用[19]。高密度养殖，鱼摄食较多，排泄废物对水环境的影响增加，成活率较低[20]。高密度养殖对施氏鲟幼鱼的存活造成了显著的影响[21]。

在该试验中，生长有差异。养殖密度由低至高，生长指标有增长趋势，其原因与图们雅罗鱼的群体效应，即集群摄食习性有关。可以观察到养殖密度增高，其个体之间的空间减小，引起摄食的集群效应逐渐增强，投饵时能够群体性地到达投料地点吃到食物，摄食量高，生长快。在D3密度组以后有下降的趋势，因为过量投放，鱼类代谢产物超过水体自净能力，引起养殖水质恶化，生长指标降低。

在D3组体质量生长较好，D3体长从统计数据看较D1、D2体长差，但是差异不具统计学意义，而较D4的体长有显著增长。是由于图们雅罗鱼在幼鱼的生长阶段，主要体现在肥满度的增加，肥满度是在体长增长较小的情况下体质量大幅增长。

3.3 养殖密度与生长离散的关系

放养密度增大，鱼对饵料和生存空间的竟争加强，生长据有一定优势的鱼就会占据更多的生存资源，因而生长加快；生长据有一定劣势的鱼，因为竟争因素，加强了劣势的生存条件，生长差异更具统计学意义，离散系数加大[22-23]。也有报道溶解氧充足也能降低因放养密度对银大麻哈（Oncorhynchus kisutch）生长的抑制作用[24]。

该试验中，图们雅罗鱼幼鱼在较低养殖密度（D1、D2）和较高养殖密度（D3、D4）没有差异，是因为在相近养殖密度，具有相近的生存条件，对生长不产生显著影响，离散系数没有差异；低密度和高密度组具有较大的密度差异，高密度养殖加剧了水质条件的恶化，以及生存空间和饵料条件的竟争差异，显示了较大的离散系数。

3.4 养殖密度与饵料系数的关系

高密度养殖，能够导致鱼类活动能量消耗和代谢能量消耗的额外增加，饲料利用率下降，对鱼类的生长形成负面的影响。张涛等认为过高的放养密度可能降低了俄罗斯鲟对饵料的吸收利用效率，不利于俄罗斯鲟的正常生长和营养物质的摄取[25]。饲料消耗量随着放养密度的增大而相对减少可能是直接引起生长指标下降的原因[26]。低密度较高密度组对饲料的吸收效率更高[27]。

低密度养殖对于环境和饲料的竟争引起的胁迫作用更小一些，而高密度养殖因为环境及饵料的竟争胁迫作用，导致图们雅罗鱼幼鱼摄入的能量有部分用于适应这些不利生长因素的代谢，饲料系数较低密度组有显著增大。