玉米Iodent 种质在Suwan材料改良利用中的有效性分析

2020-05-20

种子 2020年4期

( 贵州省农业科学院旱粮研究所/贵州省旱粮研究所，贵阳 550006)

近年来，温带地区现有的玉米品种的遗传单一化问题越来越严重[1]，创新的道路越走越狭窄，症结在于缺乏新种质；为适应机械作业特别是机械收获，必须调整育种方向，矮秆、早熟、耐密植和增强抗逆性将成为主流方向，而这一切都要落实到种质改良和创新上。利用外来种质尤其是热带、亚热带种质来改良和拓宽温带玉米的遗传基础，是我国玉米杂种优势模式最有效的选择途径之一[2]。Suwan群体是热带、亚热带玉米重要的种质资源之一，具有高产稳产、适应性广、丰富的遗传多样性和特殊的抗逆性、抗病虫性；与温带种质地理远缘，长期以来遗传交流少，遗传差异大，有较大的选择潜力和利用价值，通过选择和改良可以拓宽我国现有的玉米种质基础，解决玉米种质基础狭窄的难题[3]。对热带玉米种质在温带地区的遗传改良与应用方面报道较多，郭国亮等对 7个Suwan玉米群体在太原生态环境条件下进行了田间鉴定和评价，结果表明，Suwan玉米群体具有较强的光周期敏感性，表现为成熟期过晚，植株高大，穗位偏高，开花期推迟，但是群体内具有较大的遗传变异和选择潜力及利用价值[4]。郭向阳等[5]采用不完全双列杂交法，分别将热带玉米Suwan1群体与我国温带玉米5大类群骨干自交系杂交形成新的综合种，再与4个测验种杂交，组配36个杂交组合，通过2年1点的田间杂交组合8个表型(产量相关性状)评价分析。根据联合产量分析，在36个组合中18599×Dan 340/Suwan 1和Dan 340×CML 171/Suwan 1的杂种优势表现较强。

自20世纪80年代起，我国玉米育种家对热带玉米种质的引进、改良和创新开展了大量研究工作，选育出一批自交系如浚9058、吉1037、昌7-2、齐319、沈137和YA 3237等温热系，对我国玉米育种与生产推广起到巨大推动作用，为粮食安全和人民增收奠定基础。但鉴于热带、亚热带玉米种质温光敏感、植株高大、生育期晚和抗倒伏差等不良性状严重影响热带、亚热带玉米种质的改良和利用；导致温带区玉米杂交品种与种质基础同质化严重，农业生产力抵御自然灾害能力更脆弱。自21世纪初起，由于热带种质直接引进、改良及应用到生产中费时费力、改良周期长和育种生产效率低等原因，导致我国玉米育种家重视不足。

当今，在美国玉米带，BSSS(母本)与Iodent(父本)杂种优势模式的单交种面积占75%以上。1902年初，Perry Holden在爱荷华州推广瑞德黄粒马齿玉米。1909年，Lyman C.Burnett开始通过穗行法在瑞德黄粒马齿玉米种筛选早熟玉米系，持续了最少13年。Wallace将Iodent Yellow Dent 描述成Reid Yellow Dent中的一个早熟、籽粒平滑的系，籽粒硬、有光泽，很少有白色、细软淀粉，经过80年不懈努力，选育出脱水快、早熟和配合力高等玉米骨干自交系PH 207，并衍生出一批优良Iodent自交系[6-8]。Iodent(Iowa Experiment Station Reid Yellow Dent)种质现已是美国玉米商业育种应用最广泛、最重要的的种质之一[7]。但国内对玉米Iodent种质的遗传育种改良研究鲜见报道。

结合多年来对热带玉米Suwan群体遗传育种实践中存在问题的剖析与解决，本试验基于Suwan种质与Iodent种质的株型、生育期和穗部相关性状优势互补强，通过优良热带玉米Suwan种质与Iodent 、Reid、PB、Lancaster和塘四平头等温带种质的骨干亲本杂交形成的杂交种F1，在株型、开花期等相关性状表型进行鉴定，提出利用温带玉米早熟、马齿的Iodent种质改良热带玉米Suwan种质思路，旨在为精确地找到解决热带玉米种质光敏感的难点和突破口、扩宽现有温带玉米种质提供基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

利用28份包括Suwan群体、Suwan种质选系(16份)、Tuxpeno选系(2份)和温带玉米骨干亲本(8份)玉米作为供试材料；选取其中4份热带玉米Suwan群体选系(QR 273、ZHL 908、T 32、QB 48)作母本，Iodent,Reid,PB,Lancaster和塘四平头5类温带玉米种质的 8个骨干自交系(LH 82、HCL 645、齐319、昌7-2、黄早四、PH 6 WC、郑58和PH 4 CV)作父本进行杂交。按NCⅡ设计，于2014年冬繁，在海南九所镇(贵州省南繁育种基地)组配32个杂交组合。供试材料均由贵州省农业科学院旱粮研究所提供；供试材料以及所属类群见表1。

表1 供试材料及所属类群

序号材料名称类群1Suwan1C11Suwan2Suwan1C15Suwan3T32Suwan4QB48Suwan5QB44Suwan6QB408Suwan7QB446Suwan8QB572Suwan9QB2182Suwan10QB2218Suwan11S37Suwan12S11Suwan13S611Suwan14F19Suwan序号材料名称类群15双M9Tuxpeno16S65Suwan17五谷646Suwan18QR273Suwan19ZHL908Suwan20ZH6218Tuxpeno21昌7-2TSPT22黄早四TSPT23郑58Reid24PH6WCReid25PH4CVLancaster26LH82Iodent27HCL645Iodent28齐319PB

图1 28份供试材料株高与穗位高

1.2 试验方法

2015年春，对28份供试材料在河南滑县进行田间株型、生育期等表型相关性状鉴定。同时，在河南滑县(35.58°N，114.52°E)和郑州(34.56°N，113.26°E)两地点对32个温热玉米杂交组合与2个主推品种先玉335(ck 1)与郑单958(ck 2)进行田间鉴定；采用完全随机区组设计；行长4 m，行距65 cm，走道0.5 m，每行20株，株距20 cm，密度68 400株·hm-2；2行区，2次重复，田间管理同当地大田生产一致。对28份供试材料进行株高(cm)、穗位高(cm)、出苗至抽雄日数(d)、出苗至散粉日数(d)、出苗至吐丝日数(d)、开花散粉至吐丝间隔期(ASI)(d)等相关性状进行调查采集。同时也对32份组合按照表2综合评定标准进行评定：1级很差，2级差，3级中等，4级良，5级优。

表2 综合评定标准

级别判定标准1级株型披散、穗位高、抗倒性弱、生育期晚和穗腐重2级株型披散、穗位适中、抗倒性弱、生育期晚和穗腐轻3级株型半紧凑、穗位适中、抗倒性弱、生育期晚和穗腐轻4级株型紧凑、穗位适中、抗倒性强、生育期晚和穗腐轻5级株型紧凑、穗位适中、抗到性强、生育期略晚和抗穗腐

1.3 数据处理

利用Excel软件进行数据初步整理，SPSS 23.0软件进行数据统计分析[9]。

2 结果与分析

2.1 28份供试材料表型评价

对2点28份供试材料的株高和穗位高的株型相关性状进行评价(图1)，在株高和穗位上热带血缘种质明显高于温带种质，在株高上热带血缘种质均≥250 cm，温带血缘种质均≤208 cm；其中T 32株高最高(300 cm)，与温带种质LH 82株高(159 cm)差异达141 cm；在穗位高上，热带血缘种质穗位高均≥105 cm，温带血缘种质穗位高均≤110 cm，热带种质穗位最高的T 32与温带种质穗位最低的LH 82之间差异达到125 cm。部分热带血缘自交系到温带地区出现较强的温光敏反应，与在南方株型、生育期对比，表现出其株高与穗位高都显著增高，抽雄吐丝时间延迟27～44 d，散粉与吐丝间隔从原来的0～2 d变为了1～6 d,导致其果穗结实性受到影响(表3)。

表3 热带血缘自交系在南北方差异

2015年贵州贵阳自交系名称株高/cm穗位高/cm抽雄日数/d吐丝日数/d散粉与吐丝间隔/dT321637870732QR2731615263652QB481686274771QB40817810772741QB4461466371731QB218218712263650ZHL908192119686522015年河南滑县自交系名称株高/cm穗位高/cm抽雄日数/d吐丝日数/d散粉与吐丝间隔/dT323001701111134QR27327013597981QB482701101011046QB4082801601051114QB4462841661071106QB21822871661051072ZHL9082731521021041

2.2 32份温-热玉米杂交组合综合评定

对32份玉米温-热杂交组合的综合评价(见表4)可知32份组合评定等级在2～5级之间。其中Suwan/TSPT的8份组合，综合评定等级在1～3级之间，其主要表现为植株形态披散、抗倒性差、穗位高、耐密性不强；Suwan/Lancaster的4份组合综合评定等级在2～3级之间，其主要表现为株型半紧凑、植株与穗位偏高、抗倒性差、果穗秃尖长且都不抗穗腐；Suwan/Reid的8份组合综合评定等级在2～4级之间，其表现在株型方面披散与半紧凑兼有、抗倒性强、生育期偏晚且部分组合轻感穗腐；Suwan/Iodent的8份组合，综合评定等级在4～5级之间，从整体来说该类型组合植株形态紧凑、抗倒性强、穗位比适中、抗逆性强和生育期略晚。

表4 杂交组合综合评定

类群组合株型级别Suwan/TSPTQR273×昌7-22级ZHL908×昌7-23级T32×昌7-22级QB48×昌7-21级QR273×黄早四2级ZHL908×黄早四3级T32×黄早四3级QB48×黄早四3级Suwan/ReidQR273×郑583级ZHL908×郑583级T32×郑582级QB48×郑583级QR273×PH6WC3级ZHL908×PH6WC4级T32×PH6WC3级QB48×PH6WC3级Suwan/LancasterQR273×PH4CV2级ZHL908×PH4CV3级T32×PH4CV3级QB48×PH4CV2级Suwan/PBQR273×齐3193级ZHL908×齐3194级T32×齐3193级QB48×齐3193级Suwan/IodentQR273×LH824级ZHL908×LH825级T32×LH824级QB48×LH824级QR273×HCL6454级ZHL908×HCL6455级T32×HCL6454级QB48×HCL6454级

2.3 Suwan种质导入不同温带玉米种质的杂交种F1表型性状

将Suwan种质导入不同类群种质的杂交种F1株高见图2，除Suwan/Iodent类型杂交种的株高均值<300 cm以外，Suwan+其他4种类型杂交种的株高均值>300 cm；穗位高表现见图2 a，Suwan/Iodent类型杂交种F1的穗位高均值为150 cm，Suwan+其他4种类型杂交种平均穗位高均值>150 cm。在两试验点，Suwan/TSPT类型全部倒伏，其余类型部分出现倒伏；然而，Suwan/Iodent类型的杂交种F1未出现倒伏现象；说明将热带种质Suwan导入温带种质Iodent可有效地降低杂交种F1株高与穗位高，同时提高后代的抗倒性。在生育期相关性状方面(图2 c)，Suwan/Iodent类型杂交种F1平均生育期间于两对照ck 1和ck 2之间，Suwan+其他4种类型杂交种F1平均生育期均>110 d。与对照相比，进一步发现，Suwan/Iodent类型杂交种的植株形态、生育期、感光性等均接近温带地区杂交种；而其他类型的杂交组合，均表现出植株繁茂、抗倒性差、感光性强和生育期太晚等问题。

2.4 Suwan-Iodent C0群体构建

以选自玉米Suwan群体8份自交系与Iodent的4份自交系(见表5)组配成32个杂交组合，在自然隔离条件下，将32个组合的种子均匀混合；单粒播种，行距0.65 m，株距0.22 m，收获时每个果穗上取等量种子混合。为打破不良基因连锁共进行了2次遗传平衡。于2015年冬(海南)进行第1次遗传平衡，在自然隔离条件下自由授粉(无人为选择、突变和诱变等方式，使其每个单株有均等的随机交配几率，基因往往是优良基因与不良基因连系在一起)。收获时，将群体内每个单株的果穗全部收获、脱粒后进行充分混合；2016春(河南滑县)进行第2次遗传平衡后，形成Suwan-Iodent原始群体C0，定名为苏艾C0；该群体的创建已申报国家发明专利(申请专利号：201910164428.2)。

表5 苏艾C0群体亲本

来源自交系 IodentPH207、LH82、HCL645和LH85SuwanQR273、QB1660、QB2182、S611、T32、QB1923、WG646和QB48

3 结论与讨论

前人对热带玉米Suwan种质遗传改良、育种应用等方面进行大量的研究[10-12]。胡学爱等[13]利用热带优良自交系S 37和温带优良自交系豫32、N 29分别杂交组配豫32×S 37和S 37×N 29，S 1代混合授粉,S 2代以后按系谱法连续自交，同时进行多世代、多类型骨干系测交鉴定，育成集温带和热带种质优点的温-热带种质玉米自交系YA 3237和YA 3729，以其作亲本，按照“温-热带种质自交系×温带自交系”和“温-热带种质自交系×热带自交系”模式，育成15个新品种，通过国家及省级审定，并在我国南方和北方的12个省、市、区推广应用90.9万hm2。闫淑琴等[14]选用地方常用系甸骨11 A、红玉米、长3、Mo 17、黄早四导入Suwan 1种质选育的自交系5份,分别与选定测验种杂交，结果表明，改良系生育期延后,穗行数增加、百粒重下降、单株产量提高,增产幅度为3.9%～43.5%。本研究发现，将热带Suwan种质选系种植到高纬度地区时，其株高与穗位高明显增加，植株繁茂，散粉与吐丝间隔期过长从而导致结实性差，该结果与陈彦惠等[15]、李刚等[16]的研究结果一致。崔良国等[17]利用热带玉米种质对温带玉米进行改良，首先是改良温带玉米的抗倒伏能力和减轻玉米叶斑病等常见病害的危害程度，其次是通过改良提高群体的配合力，再次是探索建立新型杂种优势模式。