克隆植物生长扩散的生态复杂性

韩定定，祁 婷，李德志

(1.复旦大学信息科学与工程学院，上海 200443;2.华东师范大学a通信与电子工程学院，b.生态与环境科学学院，上海 200241)

1 引言

克隆植物有两种繁殖方式：有性生殖和无性生殖。例如通过有性生殖，它能够产生种子，并在一定条件下经过某些介质传播到一个新生境中，在种子到达生长条件合适的新生境后会发展为一个分株个体，再通过克隆繁殖使得植物在生境中快速扩散，从而完成定植的过程[1-3]。克隆植物的分株通过营养生长的方式进行自我复制来产生具有相同遗传结构的新克隆片段(分株)，同时，这些分株之间会由某些地下连接物(如匍匐茎、根状茎)保持相互连接，进而形成由根状茎或匍匐茎连接的克隆植物分株网络[4-7]。由于现实环境中资源分布的异质性，相邻斑块之间的可用资源会存在一定的差异，使得相互连接的两个分株所占位置的养分水平不同，进而会极大地影响克隆植物相互连接的分株之间的资源转移模式以及分株对该区域资源供应的响应[8-9]。克隆植物发展出的表型可塑性以及克隆整合的能力则能够很好地应对自然资源呈斑块性分布的生境。通过克隆整合，分株间能够改善处于不利生境下相连分株的生长繁殖，从而最大限度地利用斑块性分布的养分资源[10-11]。

为了确定克隆植物的生长规则，首先，我们要考虑克隆植物从生境中吸收养分的能力以及将其转化为自身可用资源的能力[12]。其次，分株具有存储资源的能力，并且分株的有储能力与分株获得的资源量及分株大小有关。最后，克隆植物在面对环境压力时不仅可以通过改变植物形成的器官的数量和大小来主动调整资源分配，而且可以通过克隆整合在相邻分株之间共享资源来缓解局部资源短缺的情况[13]。克隆植物对各种环境模式的反应可以通过实验或田间调查来探究，但是这种方式需要消耗的人力物力大，且只能在相对较小的时空尺度上观察到分株种群状态[14]。为了解决这个问题，理论模型可以分析更大范围的分株扩散规律，这有助于预测实证研究的结果并推动进一步的实验研究。

当前已有关于静态克隆植物分株网络的研究，但是该部分研究主要是在生态系统某一局部区域针对其中一种植物进行分析。本文针对具有不同斑块模式和不同养分水平的复杂生态系统，阐述了数字克隆植物的一般生长规则，从而分析不同时期的分株种群分布特征，研究斑块规模和养分水平对不同分株种群时空特性的影响。

1.1 生境及初始条件

图1 七种生境格局Fig.1 Seven habitat patterns

初始分株位于二维平面的中心位置，称之为基株，生境中所有其余分株都是由初始分株或其后代进行无性繁殖产生的，且都有着相同的基因型。为了更方便的描述分株的扩散过程，我们将分株看作一个节点，当某一节点满足产生新节点的条件时，它可以在其周围以任意角度产生一个新的节点，新节点与原节点之间的距离为l，当新节点想要到达的位置(1)已有节点存在(2)周围rlimit(节点半径的最大值)的范围内有被其他节点占据的部分(3)超出生境的边界时，新节点产生失败，否则，新节点在该位置建立的同时，新节点和原节点之间会有一条边连接，边的长度与原节点所处斑块中的养分值有关。此外，当分株死亡时，节点和与它相连的边会同时消失。

1.2 分株间距离

假设函数I(x,y)满足式(1)：

(1)

分株间的距离有两种处理方式[15]：

Case1：新产生分株与源分株间的距离与源分株所处生境的养分值成反相关

l=(2rlimit+β1)-β2*I(λ(xi,yi),1)

(2)

Case2：新产生分株与源分株间的距离与源分株所处生境的养分值成正相关

l=(2rlimit+β1)-β2*I(1,λ(xi,yi))

(3)

其中,λ(xi,yi)为母分株所处位置的养分值，rlimit为节点半径的最大值，β1和β2为固定参数。

1.3 生长规则

对于克隆植物而言，其内部存储资源的用途主要包括：能量消耗、生长、共享以及繁殖。各种用途的优先级逐次递减，即用于自身的能量消耗是最重要的，如果克隆植物的资源无法满足自身的能量消耗，则有一定的概率死亡。本文的模拟过程主要采用同步更新的思想方法，在该研究过程中，我们将时间划分为许多个小段，每段的长度为Δt，其中Δt越小，模拟的结果越精确。在单个Δt时间内的模拟方法如下：

一个新的时间周期开始时，分株内累积的资源量Ri(t)的增量为[16]：

Ai(t)=a*λ(xi,yi)*Si(t)*Δt+Ti(t-Δt)

(4)

即Ri(t)的值将增加Ai(t)，其中Ai(t)是分株i在时刻t对资源的吸收量，a为资源吸收系数，取值为1，λ(xi,yi)为分株i在生境中所处位置的养分值，Δt为单个时间步长，取值0.01，Ti(t-Δt)为分株i上-时间步从邻居处获得的资源。

资源总量增加以后，若此时分株存活所需资源量要满足的条件为

Ri(t)≥r*Si(t)*Δt

(5)

则分株存活，r为能量消耗系数，同时分株将消耗掉r*Si(t)*Δt的资源量用于自身能量的需求，即Ri(t)的值将减小r*Si(t)*Δt。

若分株当前资源状态未达到分株存活条件，即Ri(t)若满足式(6)：

Ri(t)

(6)

则分株会有一定概率死亡，死亡概率为：

(7)

即资源越少，越容易死亡，当资源完全没有的时候则有100%的概率死亡。如果分株没有死亡，则将其所有的资源用于其自身能量需求，即Ri(t)的值将置0。

当分株i满足存活条件且在进行能量消耗后还留存一部分资源的话，那么剩下的一部分资源将用于自身生长，其中资源消耗量为

Gi(t)=g*Ri(t)*[Slimit-Si(t)]*Δt

(8)

其中，g为生长系数，Gi(t)的资源量将用于植物生长，Ri(t)的值将减小Gi(t)，而此时植物的大小Si(t)将会增加s*Gi(t)，其中s为转换系数，Slimit为植物能够生长的最大尺寸。

节点i的度大于0时，节点i愿意分享的资源量给邻居的分株，而给邻居分株j的量Dj←i为

(9)

如果此时资源总量满足条件：

Ri(t)>Blimit

(10)

则分株将消耗Blimit的资源量产生新的分株，新分株的大小为0.5Blimit,并且新分株与源分株间的距离遵循公式(2)或(3)。

2 分株网络

2.1 分株形成的空间分布

图2 克隆植物在不同生长阶段形成的分株网络Fig.2 Ramets network of clonal plant in different stages

2.2 logistic拟合

自然生境中植物种群增长所需的资源通常是有限的，因此，可通过logistic生长曲线来检验空间异质性对种群动力学行为的影响。logistic模型被认为适用于大多数植物种群，在该模型中，由于生境资源的限制，种群数量的增长最终会达到稳定状态，植物相关生长指标与生长时间通常满足logistic函数关系[17]，即

(11)

其中，t为分株的生长时间，N为t时刻克隆分株数量(株)，K为种群生长到达饱和期时生境中的分株数，即环境容纳量，r为分株种群的实际增长速率，b为与密度有关的常数，e为自然对数(≈2.7183)。

图3 分株生长曲线Fig.3 Growth curve of ramets

我们用式(11)对图2中克隆植物分株网络的分株数量与生长时间进行拟合，以探究克隆植物的分株生长规律。通过模拟得到图3所示生长曲线，其中黑色曲线是我们的模型得到的分株生长曲线，红色曲线为对仿真结果进行拟合得到的logistic曲线，其中K=964，r=0.94，b=3.9。可以看出分株的生长规律基本上可以很好的符合logistic生长规律(R2=0.999 7)。分株在不同生境中的生长和散布是根据一定行为规则进行的，由logistic生长曲线的变化规律，可以将数字克隆植物的生长过程分为开始、加速、过渡、饱和4个典型阶段，每个阶段形成的分株网络分别对应于图2中a、b、c、d 4个不同时刻。一开始生境中的分株数量少，扩散速度慢，当达到一定值时分株扩散速度增加，且倾向于首先占据富养分斑块，之后，在logistic生长曲线的过渡阶段，由于克隆植物的资源整合能力，处于富养分斑块中的分株会资助贫养分斑块中分株，分株数量继续增加，生境的范围是有限的，种群中的分株数量会接近K值，且接近K值的时间随不同生境的斑块类型而变化。

3 不同生境中的分株种群

现实世界中，资源的分布总是呈现出异质性，克隆植物为了能最大限度地从环境中吸收资源，可通过无性系繁殖进行水平伸扩张形成分株网络结构，并表现出复杂的生长模式。野外资源分布的异质性很强，克隆植物对这种环境的响应极为重要。本节从斑块中的分株数量、分株到达K/2的时间、增长率等方面定量描述分株种群网络对生境的响应，分析了生境格局及养分值、分株的结构特征对分株扩散过程的影响。

误差棒=±SE，P=0.05，使用不同字母表示差异显著。图4 分株种群在不同生境中的表现Fig.4 The performances of ramet populations in the different habitats

总体上，从图4可以看出生境中的斑块格局和养分水平影响着分株种群的生长过程。分株种群的实际增长率与生境中的斑块规模和养分水平密切相关，当生境中斑块数量越多即斑块分布越密集时分株种群的实际增长率越高，并且分株种群的实际增长率也与贫富养分斑块间的养分差异有关，在生境中的总养分量相同的情况下，贫富斑块间的养分差异值越小则越有利于分株种群在生境中扩散。从图4a～c能够看到，在生境的富养分斑块中，case 1的情况与case 2的情况相比具有更多的分株数，与之恰好相反的是，在生境的贫养分斑块中，case 2的条件下会产生更多的分株数，这主要与分株自身的生理整合特性以及生境大小有关，并且对克隆植物而言，适宜生长的位置最终几乎都会被占据，但在生境中总养分相同的情况下，资源异质性越弱的生境中贫养分斑块的分株越容易存活。此外，生境中斑块数量增加会使得养分值对分株种群的影响降低。在富养分斑块中的分株间根茎长度越短则生境中分株数量达到K/2所需时间会越长，这是因为在case 2的情况下，富养分斑块中的间隔子更长，又由于分株在生长的初始阶段和加速阶段分株在富养分斑块更易繁殖，从而较长的间隔子可以使分株更快的占据相邻富养分斑块并进一步繁殖。

4 结论

自然界中克隆植物在许多生境中都占据了主导地位，尤其是当它们刚被引入到新生境时，会通过无性系繁殖快速占据生境，这同时带来了一个困扰，即严重威胁了当地的生态平衡和物种多样性。本文根据克隆植物的一般生长规则，从分株种群网络对生境的响应等方面，基于模拟模型的养分水平和分布，量化了克隆植物体在不同时空中感知到的信息对其自身生长扩散行为的影响。现有关于克隆植物水平扩散的模型大多数是基于单一物种的已有实验参数化得到的，但是实验周期短且克隆植物寿命长，因此这种方法有一定的局限性[18]。克隆植物分株间的间隔子通常以两种典型的方式对生境中的养分水平做出反应，即对生境中的不同养分水平，间隔子长度增加或减小[15]，其中，在富养分斑块产生更短的间隔子对增加分株数、资源获取和利用最为有利。实际上，即使克隆植物的间隔子对养分水平的反应方式不同，但它们在遇到生境中的富养分斑块时，分枝密度通常会稍微增加，分株种群优先分布在富养分斑块中，从而增加生境中分株数[19-20]，表现出了克隆植物的适应性特征。结果表明，在富养分斑块中产生较长间隔子的分株群体(case 1)生长速率达到最大值所需的时间比在富养分斑块中产生较短间隔子的克隆植物短(case 2)，因为它们探索周围区域的能力更强，这与我们实验前的假设一致。

如果分株种群在不同生境中的生长和扩散时间足够，斑块尺度对分株种群网络在不同生境中的最终分布格局的影响并不明显，但在各个阶段的分布特征明显不同。分株数与分株种群生长扩散时间的关系符合logistic模型，但不同表现型的分株种群在不同生境内生长时，r、K等重要参数存在差异，这也反映了由于生境中分株种群的分布格局和斑块养分水平的不同，分株种群在生境中生长和扩散所需的资源受到不同程度的限制。与其它模型不同的是，我们在模型中引入了克隆植物的资源共享和资源存储特征，随着异质生境斑块数量的增加，斑块之间的距离减小，处于不同斑块内的分株的可用资源水平的差异也会减小，从而导致了异质生境中分株种群和分株分布更加接近匀质生境中的分株种群分布。在同一生长阶段，当生境中富养分斑块与贫养分斑块之间的养分水平差异减小时，提高了植物本身的资源获取和利用效率，分株种群更容易在生境中扩张，即体现了克隆植物的克隆整合特性[8,21-22]。

本文通过对仿真模型比较分析，清晰、准确地评价了一般克隆植物分株种群行为对不同斑块尺度和养分水平生境的响应，为今后的野外试验和研究提供了指导。关于数字克隆植物生长扩散模型未来研究的方向，我们可以引入其他干扰源或多物种之间相互作用的影响，此外，还可以考虑环境变化等因素。