早晚稻不同品种甲烷排放的差异与根系特性的相关分析

2020-05-05傅志强祝志娟黄亚男

西南农业学报 2020年3期

刘莉,傅志强,王义,祝志娟,黄亚男,徐莹

(湖南农业大学农学院，湖南长沙 410128)

【研究意义】气候问题与人类的生活及环境紧密相关，近年来，气候变暖已成为全球性的关注问题[1]。作为引起温室效应的重要因素，甲烷(CH4)是仅次于CO2的第二大增温气体[2]。稻田作为温室气体CH4的重要排放来源之一，其排放量约占总人为排放量的11 %[3]。中国作为农业生产大国，水稻种植面积辽阔，甲烷排放量约占全国排放总量17.93 %[4]。因此，降低甲烷排放，缓解温室效应问题，实现生态平衡与可持续发展，成为了当前重点生态研究问题。【前人研究进展】不同水稻品种间甲烷排放存在显著差异[5-6]，水稻植株特性是影响甲烷排放的关键因素。前人研究[7-8]表明，水稻植株的根系分泌物为稻田中产甲烷菌提供底物，植株的通气组织作为主要传输通道为甲烷氧化菌创造有氧环境条件[9]，且将稻田中60 %～90 %的甲烷排放到大气中[10]。水稻根系作为土壤-植株-大气中最关键的传输通道，极大地影响着水稻的甲烷传输能力[11]。相关研究表明，水稻的根系特性中，根孔隙度与根氧化力与通气组织存在正相关关系，根孔隙度与根氧化力越大，根系活力越强，通气组织越发达，甲烷传输能力越强，甲烷排放量越高[12-13]。关于水稻甲烷排放的差异，大量研究表明，除了水稻植株特性外，水稻的品种、种植方式、耕作制度、水分管理，施肥管理、种植环境均对甲烷排放有一定的影响[14-15]。然而这些研究主要偏重于水稻大田栽培方面，而对于水稻水培方面研究则比较少。【本研究的切入点】基于此，本研究以早晚稻各6个品种作为研究对象进行水培试验，观测水稻生长不同时期的甲烷排放速率与根系特性，并进行了相关性分析。【拟解决的关键问题】以期为筛选甲烷低排放品种以及阐明不同双季稻品种甲烷排放差异形成的机制提供简易方法和基础支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试早稻品种为株两优819、中早39、陆两优 996、中嘉早17、湘早籼6号和湘早籼24号；供试晚稻品种为Y两优986、Y两优1号、玉针香、泰优390、T优15和湘晚籼17号。水稻培养营养液采用日本木村营养液[16]。

1.2 试验设计

水培试验于2018年3-11月在湖南农业大学农学院水稻研究所温室大棚进行，该温室大棚光照条件为自然光照；此外，大棚顶部设有通风排气扇，主要用于棚内温湿度调节，以此保证棚内日温与季节温度变化趋势与棚外基本一致；但日夜温差较大；棚内空气湿度稍高于棚外。水培容器为特制的水稻培养-测气一体箱，具体见钟娟等[17]研究。早晚稻均采用湿润育苗，其中早稻3月27播种，4月29日移栽，7月23日收获；晚稻6月22播种，7月28日移栽，10月31日收获。水稻幼苗(三叶一心)根系用自来水冲洗，去除根系附着的黏土，用海绵包裹、透明塑料板固定水稻幼苗，放入装有营养液的一体箱进行水培试验。另秧苗移栽入温室大棚一体箱前2 d用水溶液，移栽后3～5 d用1/2浓度营养液，5 d后用正常浓度营养液进行培养。每个水稻品种3个培养箱，每个培养箱中移栽16蔸，每蔸2苗。

1.3 观测指标及方法

1.3.1 甲烷排放速率分别于水稻分蘖期(移栽后25 d)、孕穗期(移栽后35 d)、抽穗期(移栽后45 d)、齐穗期(移栽后55 d)，使用温室气体观测仪测定甲烷排放速率。选择8:30-11:00采气表示当日交换通量。观测时，先将甲烷标准气罐中的气体接入到一体箱的通气口，箱内液体均匀冒泡后，静置10 min，待气态甲烷散发，盖上内盖，内盖上的定植棉保持湿润，将透明密封箱与内盖均盖于一体箱的有水内槽中，然后进行采气观测[17]。每个一体箱每次操作进行5 min，与此同时，记录箱内温度计实际温度，温室气体观测仪采气后，分析自动生成甲烷浓度变化图，测定甲烷浓度，通过分析计算得出甲烷排放速率，计算公式如下:

F= (dc/dt)×(PV/RAT)

式中，F为甲烷排放速率，单位为mmol·m-2·s-1；dc/dt为甲烷随时间变化的斜率；P为大气压强，取固定值101 223.7 Pa；V为测量箱子的体积m3；A为测量箱子的底面积，单位为m2；R为气体常数8.314 4 J/mol K；T为温度。

1.3.2 根系特性水稻的相关根系特性指标测定与甲烷排放速率同步。根系氧化力的测定采用α-萘胺法[18]；根孔隙度测定参见Colmer[19]的方法；根系活跃吸收面积和根系总面积采用甲烯蓝法[20]。

1.4 数据统计与分析

数据整理与图形绘制采用Microsoft Excel 2016和SPSS19.0，不同处理间显著性检验使用LSD法，相关性分析使用Pearson法。

2 结果与分析

2.1 早晚稻不同品种间甲烷排速率变化

由图1可知，6个早稻品种在全生育期的甲烷平均排放速率变化差异明显，中早39与中嘉早17在全生育期的排放速率变化是最小的。在分蘖期，甲烷排放速率从高到低依次为陆两优996>湘早籼24号>中嘉早17>中早39>湘早籼6号>株两优819，陆两优996与湘早籼24号的排放速率显著高于中嘉早17、中早39、湘早籼6号、株两优819(P<0.05)，最高与最低相差0.501 mmol·m-2s-1；在孕穗期，湘早籼24号(0.349 mmol·m-2s-1)的甲烷排放速率显著高于其他5个品种(P<0.05)，甲烷排放速率从高到低依次为湘早籼24号>株两优819>湘早籼6号>陆两优996>中嘉早17>中早39；在抽穗期，陆两优996与株两优819排放速率显著高于中早39、中嘉早17、湘早籼6号、湘早籼24号，湘早籼24号的排放速率最低，甲烷平均排放速率差异变化值在0.007～0.207 mmol·m-2s-1之间；齐穗期各品种排放速率总体最低，中早39、中嘉早17以及株两优819的排放速率明显高于其他3个品种(P<0.05)。

不同小写字母表示同一时期不同品种间存在显著，下同Different lowercase letters indicate that there is a significant difference between varieties in the same period, the same as below图1 早稻品种甲烷排放速率变化Fig.1 Change of methane emission rate in early rice varieties

由图2可知，6个晚稻品种甲烷排放速率在水稻的分蘖期至孕穗期排放速率出现峰值，且达到最大，湘晚籼17号与玉针香的排放速率在孕穗期达到峰值；T优15、Y两优1号、泰优390、Y两优986的排放峰值出现在分蘖期。晚稻全生育期的甲烷排放速率变化趋势也基本一致，但变化值不一样且相差较大。分蘖期时，湘晚籼17号的甲烷平均排放速率显著高于其他5个品种，从高到低依次为湘晚籼17号>玉针香>泰优390>Y两优986>T优15，>Y两优1号，最高与最低相差0.475 mmol·m-2s-1(P<0.05)；孕穗期时，湘晚籼17号、玉针香的平均甲烷排放速率显著高于Y两优986、T优15、Y两优1号和泰优390；抽穗期时，玉针香的平均甲烷排放速率显著高于其他5个品种(P<0.05)，从高到低依次为玉针香>湘晚籼17号>Y两优986>T优15>泰优390；齐穗期时，湘晚籼17号的平均甲烷排放速率最大，晚稻的甲烷平均速率总体最低，接近于零(P<0.05)。

2.2 甲烷排放早晚稻不同品种间根系特性差异比较

2.2.1 早晚稻不同品种间根系特性的差异比较由表1可知，早晚稻在不同时期品种间的根氧化力存在显著差异(P<0.05)。早稻品种中，陆两优996、中早39以及株两优819在全生育期的变化率最低(P<0.05)。在分蘖期，湘早籼24号与陆两优996的根氧化力显著大于中早39、中嘉早17、湘早籼6号与株两优819(P<0.05)；在孕穗期、抽穗期与齐穗期，陆两优996的根氧化力显著高于其他5个品种，最大差异值分别为16.38、17.11、17.55 μg·g-1h-1(P<0.05)。晚稻品种不同时期品种间的根氧化力存在显著差异(P<0.05)，湘晚籼17号的根氧化力在全生育期显著大于其他品种，T优15的根氧化力在全生育期显著低于其他品种(P<0.05)。

图2 晚稻品种甲烷排放速率变化Fig.2 Variation of methane emission rate in late rice varieties

2.2.2 早晚稻不同品种间根孔隙度的差异比较由表2可知，早晚稻不同品种间根孔隙度存在差异(P<0.05)。早稻品种中，分蘖期时，中早39与株两优819的根孔隙度显著低于其他品种，最大差异值分别为14.78 %、6.15 %(P<0.05)；在孕穗期、抽穗期与齐穗期时，湘早籼24号的根孔隙度均显著低于其他品种，分别为16.60 %、15.87 %、14.58 %(P<0.05)。

晚稻品种中，分蘖期时，玉针香的根孔隙度最大，T优15最低，玉针香的根孔隙度与湘晚籼17号、Y两优1号、泰优390以及Y两优986之间差异不明显，但显著大于T优15，T优15的根孔隙度显著低于其他品种(P<0.05)；孕穗期时，湘晚籼17号与Y两优986的根孔隙度最大，为0.12 %，与T优15、Y两优1号的差异不明显，但显著高于玉针香与泰优390(P<0.05)；抽穗期时，湘晚籼17号的根孔隙度最大，是0.09 %，T优15与泰优390的根孔隙度最小，但品种间的差异不显著(P<0.05)；齐穗期时，湘晚籼17号的根孔隙度最大，与Y两优1号的根孔隙度差异不明显，但显著高于T优15与泰优390(P<0.05)。在全生育期内，湘晚籼17的根孔隙度总体高于其他品种，T优15的根孔隙度在全生育期内总体低于其他品种。

2.2.3 早晚稻不同品种间根系活跃吸收面积的变化及差异比较由表3表明，不同早晚稻品种间根系活跃吸收面积存在差异(P<0.05)，早稻品种间根系活跃吸收面积的总体变化趋势是随生育时期的变化连续增大，而晚稻品种间根系活跃吸收面积的总体变化趋势是随生育时期的变化连续减小。早稻品种中，在分蘖期时，中早39与湘早籼6号的根系活跃吸收面积最大(0.0051 m2)，与湘早籼24号以及株两优819之间的根系活跃吸收面积差异不显著，但显著高于陆两优996与中嘉早17的根系活跃吸收面积，中嘉早17根系根系活跃吸收面积最小，显著低于其他品种(P<0.05)；孕穗期各品种间根系活跃吸收面积的差异不明显，陆两优996的根系活跃吸收面积最大，湘早籼6号的根系活跃吸收面积最小，分别为0.0065 m2、0.0057 m2(P<0.05)；抽穗期时，株两优819的根系活跃吸收面积最大，与中早39、湘早籼6号的活跃吸收面积间存在显著差异，与陆两优996、中嘉早17以及湘早籼24号之间差异不明显(P<0.05)；齐穗期时，中早39的活跃吸收面积最大，与陆两优996、株两优819差异不明显，显著大于中嘉早17号、湘早籼6号以及湘早籼24号(P<0.05)。

表1 早晚稻不同生育时期根氧化力比较Table 1 Comparison of root oxidation capacity of early and late rice at different growth stages (μg·g-1h-1)

注：同季同列不同小写字母表示不同品种间存在显著差异，下同。

Note: Different lowercase letters in the same season indicate that there are significant differences among different varieties, the same as below.

表2 早晚稻不同生育时期根孔隙度Table 2 Root porosity of rice at different growth stages in the early and late stages (%)

续表2 Continued table 2

表3 早晚稻不同生育时期根系活跃吸收面积Table 3 Active root absorption area of early late rice at different growth stages (m2)

晚稻品种中，分蘖期时，T优15的根系活跃吸收面积显著大于Y两优1号与Y两优986，与其他品种差异不明显(P<0.05)；孕穗期时，泰优390的根系活跃吸收面积最大，显著大于玉针香，与其他品种间的活跃吸收面积差异不明显，玉针香的根系活跃吸收面积最小，显著低于其他品种(P<0.05)；抽穗期时，泰优390的根系活跃吸收面积最大，显著大于玉针香与Y两优1号的活跃吸收面积，Y两优1号的活跃吸收面积最小，显著低于其他品种(P<0.05)；齐穗期时，Y两优1号的根系活跃吸收面积最大，显著高于T优15，与其他品种差异不明显，T优15的活跃吸收面积最小，与其他品种存在显著差异。

2.2.4 早晚稻不同品种间根系总吸收面积的变化及差异比较由表4 可知，早稻品种中，各品种不同时期的根系总吸收面积在分蘖期、孕穗期与抽穗期差异不显著；在齐穗期，湘早籼6号的根系总吸收面积最大，与其他品种差异不明显(P<0.05)。全生育期各品种的根系总吸收面积总体呈递增趋势。

由表4 可知，晚稻品种中，各品种的根系总吸收面积总体随生育期的进行呈递减趋势，且在不同时期内，各品种的根系活跃吸收面积湘晚籼17号总体大于其他品种，但差异不显著(P<0.05)。

表4 早晚稻不同生育时期根系总吸收面积Table 4 Total root absorption area of early late rice at different growth stages (m2)

表5 早晚稻根系活跃吸收面积百分率Table 5 Percentage of active root absorption area of early late rice (%)

表6 早稻甲烷排放速率均值与各指标的相关性Table 6 Correlation between average methane emission rate of early rice and each index

注：**表示在 0.01 水平(双侧)上显著相关，ns表示相关不显著，下同

Note: ** indicates a significant correlation on the 0.01 level (2-sided), and ns indicates that the correlation is not significant.The same as below.

表7 晚稻甲烷排放速率均值与各指标的相关性Table 7 Correlation between average methane emission rate of late rice and each index

2.2.5 早晚稻不同品种间根系活跃吸收面积百分率的变化及差异比较由表5 可知，早稻各品种的根系活跃吸收面积百分率在全生育期的变化较小。在分蘖期与孕穗期，各品种的根系活跃吸收面积百分率差异不显著(P<0.05)；在抽穗期与齐穗期，中早39的根系活跃吸收面积百分率最大，显著大于中嘉早17，与其他品种差异不显著(P<0.05)。晚稻不同品种在不同时期的活跃吸收面积百分率差异不显著(P<0.05)，全生育期各品种的根系活跃吸收面积百分率变化幅度不大。

2.3 水稻甲烷排放与根系特性相关性分析

由表6可知，水培早稻甲烷排放速率与根系活跃吸收面积(r=-0.351**)、根系总吸收面积(r=-0.320**)均呈极显著负相关关系(P<0.01)，表明早稻根系活跃吸收面积、根系总吸收面积越大，甲烷排放速率越低，越有利于减少甲烷排放。同时甲烷排放速率与根氧化力(r=0.315**)、根孔隙度(r=0.402**)呈显著正相关关系(P<0.01)，表明早稻根氧化力、根孔隙度越小，越有利于减少甲烷排放。

由表7可知，晚稻甲烷排放速率与根系活跃吸收面积(r=0.314**)、根系总吸收面积(r=0.337**)均呈极显著正相关关系(P<0.01)，表明晚稻根系活跃吸收面积、根系总吸收面积越小，甲烷排放速率越低，越有利于减少甲烷排放。同时甲烷排放速率与根孔隙度(r=0.621**)、水稻根系氧化力(r=0.380**)呈显著正相关关系(P<0.01)。综合结论得出早晚稻影响甲烷排放的根系关键指标是根系孔隙度。

3 讨论

3.1 不同品种间甲烷排放速率的差异

不同水稻品种在不同的生育时期甲烷排放速率存在显著差异，在全生育期中，水稻生育前期，甲烷排放出现高峰，在水稻生长后期排放速率最低。本研究结果表明，早晚稻各品种中，在生育前期甲烷排放速率最高，峰值出现在分蘖期至孕穗期，在生育后期排放速率最低，与前人结果相一致[21-23]，主要原因是水稻生育前期，生长旺盛，营养液中的甲烷菌在厌氧环境下，利用水稻根系分泌的有机物生成甲烷多。早稻与晚稻的平均甲烷排放速率差异不大，这与肖志祥等[24]的研究结果不一致，其结果表明早稻与晚稻的甲烷排放量存在显著差异，晚稻甲烷平均排放量最大在分蘖期可达至早稻的2倍。其主要原因在于生长条件的差异，本试验采用水培方法，在大棚里进行试验，生长条件相对稳定，肖志祥等人[22]的大田试验受环境因素影响较大，晚稻分蘖期气温较高，多次回水有利于产甲烷菌，使甲烷增加[25]。本试验早稻分蘖期中，陆两优996的平均甲烷排放速率显著高于其他品种，呈高排特征，这与刘依依、钟娟的研究结果不一致[26]，在孕穗期，排放速率最高的分别是湘早籼24号，抽穗期、齐穗期，排放速率最高的是株两优819，存在差异的主要原因可能是水稻根系生长在土壤与液体中的差异，以及产甲烷菌与甲烷氧化菌都可能存在很大差异。晚稻品种中，湘晚籼17号在全生育期中总体呈现出甲烷高排特征，这与刘依依[26]等人在2014-2015年的结果一致。

3.2 影响甲烷排放的根系特性

早晚稻不同品种间的根系特性存在差异，关于水稻植株地上部分，前人研究表明[27-30]，地上部分形态指标与甲烷排放没有显著的相关性，可能不是影响甲烷排放差异的主要因素，因此，水稻的地下根系部分是影响甲烷排放的主要因素。本研究中，主要针对水稻地下部分的根系特性与甲烷排放作了相关性研究。结果表明，早晚稻中根孔隙度、根氧化力与甲烷排放存在显著正相关关系，这与前人研究结果一致[31]。本研究中早稻的根系活跃吸收面积、根系总吸收面积与甲烷排放呈显著负相关关系，晚稻与之相反。总体来说，与甲烷排放相关因素中，地下部分根系指标中，根孔隙度是影响甲烷排放的关键指标。这个结论与前期研究的结果相一致：杂交稻比常规稻甲烷排放较低，筛选出高产低甲烷排放的水稻品种有利于实现增产减排双重目标。