卧龙国家级自然保护区大型真菌多样性调查及资源分析

李奇缘，李冰寒，文英杰，李林辉

(西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009)

我国大型真菌研究发展的时间较为短暂，20世纪40年代才开始系统的对大型真菌进行调查研究[1]。目前我国已经有描述的菌物仅约有1.4万种[2]。由于早期国内植物和生态方面调查研究的铺垫，我国菌物调查在有序的发展当中，从最初的发现物种，逐步深入到研究大型真菌和森林植被、生态、区系等多个方面[3-5]。食用菌和药用菌也得到了很好的开发，越来越多的野生菌成功驯化。然我国地域广阔，不同地区的地形、气候等都有很大区别，自然资源和生物多样性及其丰富[6]。大型真菌基础调查不够普及，许多地区至今未进行系统的大型真菌的调查研究，在更多的区域开展大型真菌调查是我国菌物研究的一项重要任务。

保护区内的大型真菌调查起步较晚，在2014年以前，还没有实施过较全面的大型真菌调查和研究。鉴于此，依托保护区本底资源调查项目，进行了为期4年的实地调查，对保护区大型真菌的物种多样性及其生态分布进行了初步的研究，对保护区食用、药用菌进行统计分析。为更好地保护、开发和利用该地区的大型真菌资源及卧龙大型真菌与植被的相关性等研究提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

卧龙国家级自然保护区于1963年建立，1980年被列入联合国教科文组织人与生物圈保护区网，面积现为2000km2。保护区(102°52'E～103°24'E、30°45'N～31°25'N)位于岷江上游的四川省阿坝州汶川县境内，东西长52km，南北宽62km，是四川盆地向青藏高原过渡地带[7]。保护区内常年相对湿度80.3%，年平均气温(8.5±0.5)℃[8]。主要植被类型从低海拔向高海拔是常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、寒温性针叶林、耐寒灌木丛和高山草甸、高山流石滩稀疏植被带[9]。该地区的植物资源极为丰富，林下荫蔽，腐殖质和落叶层厚度在3～5cm，气温常年较低，光照时间长，雨量充足。土壤以黄壤、黄棕壤为主，为大型真菌的生长提供了适宜的环境。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 根据保护区的实际情况，选取梯子沟、野牛沟、大阴山沟、银厂沟、英雄沟、牛头山、广富山、核桃坪、耿达、七层楼沟、三道桥、五一棚、老鸦山、牛坪、三江等15个区域作为调查地点。为尽可能使采集工作覆盖所有调查地点，采取样方与样线踩踏相结合的方式进行采样[10]。根据调查地点实际情况，沿海拔梯度从山沟到山顶，进行样线踩踏。同时，将植被划分为混交林、针叶林、阔叶林、竹林、灌丛草地5种类型，在各个调查地点选取以上5种植被类型，每种植被类型设3个50m×50m样方，共调查225个样方。

1.2.2 野外采集 鉴于调查地气候规律及大型真菌繁殖的要求，采集时间为2014～2017年的7～10月，且每年的采集时间与样方固定不变。采集时进行分层寻找，按照空地、草丛、灌木丛、枯枝落叶层、树上的顺序。发现大型真菌后，先拍摄照片，包括真菌形态及生长地附近的情况，再详细记录真菌大小、数量、生境、海拔、经纬度、采集时间和地点、附近植被类型等[11]。子实体标本尽量保证完整，且每份标本均用密封袋单独保存，便于后期收集孢子及鉴定工作。同时对部分具有经济或开发价值的大型真菌子实体，就地在尽量无菌环境下，用火焰灼烧灭菌过的镊子和手术刀，迅速挑取其内部菌肉置于准备好的2mL Eppendorf管(微量离心管)培养基内，带回实验室分离培养。

1.2.3 种类鉴别及归类 对于采集到的标本进行形态学分类的宏观和微观鉴定，具体步骤为先宏观后微观。宏观判断：对采集的标本进行细致的形态鉴定，如子实体的外部形态，菌盖大小、颜色及菌盖上附属物，菌褶形态，菌缘结构，是否有菌托等[12]，通过形态观察初步确定到属。微观判断：以5% KOH溶液为浮载剂，用徒手切片法在光学显微镜下观察菌丝、孢子等微观特征，做进一步判断[13]。根据样本的宏观和微观特征，结合标本照片，并参照大型真菌彩色图谱《中国大型真菌》[14]《中国蕈菌原色图集》[15]《毒蘑菇》[16]《中国药用真菌图志》[17]《中国经济真菌》[18]《中国大型菌物资源图鉴》[19]等资料，采用Ainsworth(1973年)真菌分类系统进行分类和统计，确定大型真菌具体的科、属和种，并参考Singer[20]和Kirk等[21]的信息划分区系，在此基础上，对保护区大型真菌的生态类型及经济类型进行归纳统计。

2 结果与分析

2.1 保护区大型真菌资源现状

经过4a的实地调查和鉴定发现，保护区内大型真菌共478种，隶属2门7纲19目49科139属。保护区大型真菌中属最为丰富的科是多孔菌科，含有19个属，其次是白蘑科，含有17个属。保护区大型真菌中种最为丰富的科是白蘑科，含有91个种，其次是多孔菌科，含有47个种，再次是红菇科，含有42个种(见表1)。

从保护区大型真菌物种区系地理分布型来看，世界广布种237个，占调查总数的49.6%；欧亚大陆分布种95个，占调查总数的19.9%；北温带分布种87个，占调查总数的18.2%。其他如东亚分布种、温带—亚热带、热带分布种、东亚—北美间断分布种等在保护区范围内都有少量分布。

表1 保护区大型真菌种类统计

2.2 保护区大型真菌经济类型

采用简易Venn图对大型真菌的经济类型及其交叉进行表示，以百分比分析各经济类型的占比，具体如图1所示。保护区内有食用菌259种，占所调查大型真菌物种数的54.18%；药用菌46种，占所调查大型真菌物种数的9.62%；毒菌63种，占所调查大型真菌物种数的13.18%；抗癌菌70种，占所调查大型真菌物种数的14.64%。交叉经济类型的大型真菌则是食用兼抗癌菌(56种)>食用兼药用菌(31种)>药用兼抗癌菌(19种)>食用兼药用兼抗癌菌(13种)>抗癌兼毒菌(3)>药用兼毒菌(2种)。另有40种尚不明确其经济价值的菌种。

2.3 保护区大型真菌生态类型

如图2所示，不同生态类型大型真菌物种数排序为土生菌>外生菌根菌>木生菌。土生菌229种，占所调查大型真菌物种数的47.91%；外生菌根菌138种，占所调查大型真菌物种数的28.87%；木生菌111种，占所调查大型真菌物种数的23.22%。

2.4 保护区大型真菌分布情况

2.4.1 不同植被类型下大型真菌物种数 如图3所示，发生于针叶林的大型真菌种数最多，共167种，占所调查大型真菌物种数的34.94%；发生于阔叶林的大型真菌151种，占31.59%；发生于混交林的大型真菌147种，占30.75%；发生于竹林的大型真菌26种，占5.44%；发生于灌丛草地的大型真菌88种，占18.41%。

2.4.2 保护区大型真菌物种垂直分布情况 保护区大型真菌物种数随海拔变化如图4所示。海拔低于1400m的地区，大型真菌分布稀疏。在海拔1900～2900m内，海拔每跨度100m均分布有超过40种以上的大型真菌。海拔超过2000m时，大型真菌物种明显增多，并在海拔2200～2300m时大型真菌物种数出现最高峰(104种)。在海拔2500～2600m时，大型真菌物种数出现第2个峰值(95种)。海拔超过2600m后，大型真菌物种数量随海拔升高而逐渐降低。海拔超过3300m时，大型真菌物种稀少。

从具体植被群落来看，糙皮桦Betulautilis、红桦Betulaalbosinensis、房县槭Acerfranchetii、华西枫杨Pterocaryainsignis、野核桃Juglanscathayensis、高山栎Quercussemicarpifolia等阔叶林群落(海拔1500～2000m)，樟科Lauraceae、壳斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、冬青科Aquifoliaceae、槭树科Aceraceae、胡桃科Juglandaceae为建群种的群落(海拔2000～2500m)，藏刺榛Corylusferox、铁杉Tsugachinensis、四川红杉Larixmastersiana、冷杉Abiesfabri、冷箭竹Bashaniafangiana为建群种的群落(海拔2500～3000m)内，大型真菌物种丰富，子实体数量繁多。此外，保护区有成片分布的落叶松林，其林下大型真菌物种分布较为奇特，红菇科、牛肝菌科子实体大量分布，呈现出种类少、数量多的现象。

3 讨论

综合4年的调查结果来看，保护区大型真菌物种庞大，子实体数量较多，发生较为稳定。大型真菌生态类型均衡，土生菌、木生菌、外生菌根菌都有显著分布。经济类型丰富，食用菌占比最大，药用、抗癌作用的大型真菌种类较多，具有良好的开发价值。其中平菇Pleurotusostreatus、黑木耳Auriculariaauricular-judae等已经可以批量的人工栽培。鸡油菌Cantharelluscibarius是优质的食用菌类，但是缺乏有效的人工栽培手段，导致市场供不应求[22]。猴头菌Hericiumerinaceus是珍贵的食药两用菌[23]，自古就是四大山珍之一，现在已经可以进行人工批量生产栽培，市场前景巨大。虎掌刺银耳Pseudohydnumgelatinosum味道鲜美，分布广，但目前还没有驯化栽培记录，可以考虑开展人工驯化栽培研究。一些大型真菌有文字记载可以食用，但存在食用后中毒的情况，应考虑避免采摘食用，如褐绒盖牛肝菌Xerocomusbadiu、墨汁鬼伞Coprinusatramentarius等。药用菌如毛木耳Auriculariapolytracha具有滋润脾胃，强身、活血、通便的功能[24]。部分大型真菌具有明显的抗癌作用，如在云芝Polystictusversicolor的菌丝体和发酵液中提取的多糖，具有较强的抑癌性[25]以及对植物病毒的抑制作用[26]。

保护区大型真菌生态分布广泛，在各种植被类型及海拔梯度内均有分布。尤其以冷杉为主的针叶林、海拔梯度在2000～2600m大型真菌分布最多。推测其生态分布与保护区实际情况有关，保护区基础海拔较高，导致其较低海拔区域大型真菌分布很少。海拔在2000m时，保护区植被群落稳定，以阔叶林为主，腐殖质稳定堆积，土壤肥沃，大型真菌物种明显增多。随海拔升高，阔叶林与针叶林交替，出现多种稳定植被类型，同时人为干预减少，导致大型真菌物种数居多。海拔在2600m以上，陆续出现灌丛群落及高山草甸，此区间随着海拔升高，强光照、降水量减少、土壤腐殖质减少等原因，大型真菌物种数持续降低。在海拔3000m左右，灌丛群落密集，土壤含水量及腐殖质含量有少许提升，大型真菌物种数有小幅度提高。海拔超过3300m时，多是高山草甸及雪原，该区间温度过低、土壤贫瘠、积雪等不利因素较多，大型真菌物种稀少。

保护区丰富的大型真菌物种资源，可能也与该区域内数量庞大的野生动物有一定关系，动物的迁徙、觅食等活动，都会将周围地区的大型真菌孢子带入保护区内，使保护区内大型真菌物种积累。保护区内落叶松林生境独特，草木稀疏不长，但以红菇科、牛肝菌科的部分物种生长情况，推测原因为外生菌根菌、松针腐殖质层的特殊生境及松针对物种具有选择性。在大型真菌资源利用方面，当地开发利用少，多以当季野生种的出售为主。保护区环境气候十分适合大型真菌的生长繁殖，应多开展食用、药用菌的开发及野生种的驯化栽培工作。除继续保持对优质菌种资源的利用外，同时应对侧耳科Pleurotaceae、白蘑科等食用菌中的一些优质、高产、生长速度快的菌种资源进行人工驯化培养，以达到批量生产的目的。保护区内红菇科品种丰富，可利用保护区的优质气候环境，研究半人工接种栽培，开发新的可食用品种。此外，引导周围地区群众加入生产行业，带动当地经济发展，可减少当地群众对森林资源的依赖性，使保护区的保护工作得到更好的开展。本次研究为保护区真菌资源的保护与开发奠定了基础，下一步将以保护区大型真菌具体物种的分布，结合植被与土壤情况进行研究，同时对食、药用菌资源进行合理地开发。