半散放大熊猫育幼期行为谱及PAE编码系统

张佳卉 张明海* 吴代福 仇 剑

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.中国大熊猫保护研究中心，都江堰，611830)

动物行为指动物在一定环境条件下，为了完成摄食排遗、体温调节、生存繁殖以及满足其他生理需求而以一定姿势完成的一系列动作，通常包括姿势、动作和环境三要素。行为对动物而言[1]，既是影响动物存活的关键因素，又对种群的延续有着重要意义。依据动物行为的辨识与分类而编制成的行为目录称为行为谱(ethogram)，行为谱的编制与研究是深入开展动物行为学研究的基础[2]。以往对于行为的研究仅有一些描述性的定义[3-5]，蒋志刚[6]对麋鹿(Elaphurusdavidianus)的行为进行了量化之后，田军东等[7]对猕猴(Macacamulatta)、李勇等[8]对滇金丝猴(Rhinopithecusbieti)、崔多英等[9]对黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi)、宁致远等[10]对阿拉伯狒狒(Papiohamadryas)的行为都采用PAE编码系统进行量化。编码后的行为在统计学中可以反映出更多的信息，为研究行为提供更多更有价值的线索，PAE编码系统为研究动物行为开辟了一个新的方向。

繁殖是动物的生活史中重要的组成部分，包括发情、求偶、交配和育幼。其中育幼行为是后代生存质量和种群延续的关键行为[11]。在亲代的育幼行为中，幼体主要表现出随时间变化的行为发育，这种变化一方面是受到环境因素的制约，另一方面是亲代对子代的影响。育幼行为的研究对揭示幼体生长发育和存活有着重要的意义。

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是我国特有的珍稀易危物种(IUCN 2016)，在野外繁殖率和存活率极低。现今对于大熊猫的研究主要集中在栖息地质量评估[12-14]、行为生态[15-16]、食性[17-21]、激素[22-23]、肠道菌群[24-26]和基因组学[27]等方面。自大熊猫人工繁育成功以来，我国不断尝试对大熊猫进行野化放归实验。通过近些年的努力，已经取得很大的进展。但是并没有一个统一的标准界定大熊猫放归的最佳时间，放归的最佳年龄以及行为发育到什么程度可以进行放归。本研究围绕上述问题而展开，为了探究大熊猫的行为发育，我们选取有带仔经验的成年雌性大熊猫进行观察，结合PAE编码系统对育幼期大熊猫行为进行分类，寻找出大熊猫育幼期行为的变化模式以及判别放归的标准。

1 研究地概况

四川卧龙国家级自然保护区位于四川盆地西缘，阿坝藏族羌族自治州东南部，岷江上游汶川县的映秀镇西侧。本次调查研究地点位于卧龙自然保护区的核桃坪野化培训基地，属青藏高原东南边缘的邛崃山系，紧邻成都平原，为皮条河下游两岸的小片洪水冲积地，海拔1 800—1 850 m。属亚热带内陆山地气候，冬季温暖，最冷月平均气温在0 ℃以上；夏季炎热，最热月平均气温大于22 ℃，气温的季节变化显著，四季分明。年降水量1 000—1 500 mm，夏季降水较多，无明显干季。基地内共有3个独立的圈用来野化培训大熊猫，其中每个野化圈有2个内圈和一个外圈，内圈大小为3 m×6 m，外圈大小为40 m×60 m。外圈顺着基地后山的地势围起，内有水泥投食地、木架、水槽等人工配备设施。圈内植被以乔木和草本为主，兼有少量灌木，其植被组成主要包括漆(Toxicodendronvernicifluum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、铁杉(Tsugachinensis)、胡桃揪(Juglansmandshurica)、落叶松(Larixgmelinii)等。

2 研究方法

研究对象为野化培训的4只大熊猫及其幼仔，分别为“绵竹”“张卡”“茜茜”和“龙欣”，谱系号分别为437、505、476和516，其中“张卡”和“龙欣”出生于2000年，“锦竹”出生于1996年，“茜茜”出生于1998年。2018年8月—2019年1月在四川省汶川县核桃坪野化培训基地，采用焦点动物取样法观察大熊猫“龙欣”育幼期行为，熟悉和掌握大熊猫及其幼仔的行为和活动规律。采用全事件记录法对大熊猫育幼期行为进行记录，记录时间为8：00—12：00、14：00—18：00。考虑到大熊猫个体间存在差异，在核桃坪基地对“龙欣”及其幼仔的行为进行观察记录之后，用移动硬盘拷贝较为完整的2011—2012年闭路电视监控系统的视频数据，其中包括“锦竹”“张卡”和“茜茜”3只大熊猫及其幼仔的监控录像，对视频中3只大熊猫及其幼仔的所有行为进行统计，记录行为发生的频率及行为持续的时间。视频中能清晰观察到“锦竹”幼仔的时间为15—23周龄、38—43周龄和45—49周龄，“张卡”幼仔为11—20周龄，“茜茜”幼仔为19—26周龄。结合蒋志刚PAE编码系统，对视频中育幼期大熊猫行为的姿势、动作和环境进一步细分以便更好地掌握育幼期大熊猫的行为变化。

3 结果

本次研究共观察到行为41种，姿势10种，动作49种和环境变量8种。大熊猫的姿势包括站、坐、卧、躺、趴、行、跑、爬、抱、哺，其中抱和哺是与幼仔协同进行的姿势(表1)。半散放大熊猫育幼期姿势的定义如下。

站：四肢直立承重。

坐：两后肢向前伸展，臀部接触地面、树杈、木架等支撑物，两前肢离开支撑物。

卧：四肢向后弯曲，或前肢伸直向前，四肢、腹部着地。

躺：四肢伸直，身体一侧接触地面。

趴：四肢、腹部接触地面或幼体的四肢、腹部接触母体。

行：前后肢左右交错着地，身体向前发生位移。

跑：前后肢快速左右交错着地，身体迅速向前发生位移。

爬：通过前后肢左右交错接触树干、树枝等，令身体向上发生位移。

抱：母体通过单侧或双侧前肢将幼仔揽于怀中。

哺：母体坐着或躺着，让幼仔用嘴含其乳头。

表1 大熊猫育幼期姿势编码

Tab.1 Posture codes for giant panda in parental time

根据大熊猫身体部位进行划分，我们一共划分出5部分，即：头颈部，嘴部，眼鼻部，四肢和腰荐腹部。针对不同部位共统计出49种动作(表2)。

共统计出环境因子8种，其中包括5种非生物因素和3种生物因素，详见表3。

表2 大熊猫育幼期动作及编码

Tab.2 Act codes for giant panda in parental time

续表2

表3 环境编码

Tab.3 Environment codes

根据统计出的行为共划分出6类(表4)，即摄食行为、排遗行为、育幼行为、休息行为、运动行为和其他行为。其中摄食、排遗、运动和休息行为是必要的生存行为。对母体而言，坐式采食行为和咀嚼行为在摄食行为中发生频次最高；躺式休息在休息行为中发生频次最高；咬在其他行为中发生频次最高。幼体发生频次最高的行为主要有卧式休息、玩耍和咬。玩耍行为是幼体学习行为的一种，通过玩耍行为幼体可以更好地适应环境。幼体的咬可以一定程度完成对环境的认识，另一方面可以提升咬合力，有利于食物的咀嚼和消化。

表4 大熊猫育幼期行为谱及PAE编码

Tab.4 Ethogram and PAE coding system for the behavior of giant panda in parental time

续表4

注：行为发生频次由低到高+，++，+++；Y代表全年发生；a，w代表秋季和冬季发生

Note：Frequency of behavior from low to high+，++，+++.Y indicates all year around，a and w indicate autumn and winter，respectively

4 讨论

本研究对观察到的大熊猫育幼期的所有行为进行了系统的分类，构建了大熊猫育幼期行为谱和PAE编码系统，这是量化行为的基本手段，通过行为谱的编制可将行为有序分类，避免一些行为的遗漏；行为谱的编制可揭示大熊猫在某一时期的行为发生，还可以和其他行为研究进行汇总，将不同的研究数据进行对比。

大熊猫的刚性行为[1]是生存必不可少的先决条件，在研究大熊猫行为发育时可以着重关注育幼行为，由于刚出生的幼仔需要大量的时间照顾，因此母体可能会分配更多的时间照顾幼仔，包括舔肛，舔毛等。随着幼仔逐渐发育，母体的刚性行为的频次和时间会趋于稳定，逐渐回到正常水平，在全年都有很高的发生频次。通过行为谱的编制发现，在育幼时期，母体大熊猫会减少某些必要行为的时间来增加育幼的投入时间。行为谱的制定有助于我们了解更多的行为细节，获取更多的信息，为行为分类提供数据支持。

在运动行为中，野生大熊猫会出现“跑”等一系列相关行为，但是在野化放归的基地中我们并看不到这一行为，但我们并不能认为大熊猫该行为缺失，只能认为该行为在当前环境下被隐藏。爬树和爬木架行为在不同个体中表达的目的也不一样，对母体而言，爬树和爬木架更多情况是为了休息，而对幼仔而言，前期仅仅是为了玩耍，到了生长发育中期可能变成一种训练，从而完成行为发育中的过渡。玩耍是幼体在生长发育中认识环境和学习的重要一环，大部分食肉目(Carnivora)动物的幼体都会通过玩耍来锻炼自己的生存技能。虽然大熊猫处于人工饲养阶段，但是这些行为仍会在幼体发育过程中体现出来。

大熊猫主要以坐式采食和躺式采食为主，由于不需要野外觅食，因此半散放群体与野外群体在时间分配上存在差异。在观察时发现，大熊猫在采食过程中有入睡现象，一段时间醒来后继续采食竹子，这种行为未在其他文章中出现。在其他行为中，“咬”发生频次最高，一种情况发生在母体和幼体之间相互咬，可以认为是一种亲昵的行为；另一种情况是大熊猫啃食窝窝头、咬竹子等。抓行为常伴随摄食行为，但是也会发生在母幼交流时，幼体用前肢抓母体，该行为有时还会伴随咬行为一起进行，这种行为在母幼交流中起到了很重要的作用。抓和咬通常表达幼体对母体的某种需求，有时是需要哺乳，有时是需要玩耍。

在野化培训基地中的大熊猫仍存在行为单一的特点，即使在育幼期这一延续种群的重要时期，大熊猫仍有大部分时间在休息。因此，可以通过增加圈舍内设施等环境丰容来提高大熊猫的行为多样性。

本次研究为深入开展野化培训大熊猫行为研究奠定了基础，但是研究过程中仍存在诸多不足，在后续的研究中将逐渐完善。

致谢：四川大熊猫保护研究中心对本研究工作给予大力支持，提供了研究场地和部分数据。核桃坪野化培训基地的工作人员在生活、数据收集中提供很大帮助，谨此一并致谢。