水稻拔节期和抽穗期低温对稻米品质影响

吕 晓，张兵兵，杨 璐，战莘晔，吴 航，高 全，张 慧，高莉莉

（1.锦州市生态与农业气象中心，辽宁 锦州 121000；2.鞍山市气象局，辽宁 鞍山 114004）

【研究意义】水稻是我国种植面积最广、产量最高的最主要粮食作物之一［1］，在国民经济中占有非常重要的地位，其生产状况直接关系到我国粮食安全，关注水稻安全生产对于我国的可持续发展十分重要［2］。水稻原产于热带亚热带地区，其生长发育对低温条件反应非常敏感［3-5］，热量条件在水稻生产中至关重要，温度是影响其产量的重要环境因素，也是影响稻米品质的首要环境因子［6-7］。夏季低温冷害是作物生长期内发生异常低温而造成严重减产的一种灾害，水稻是喜温作物，其生长发育过程受温度条件的制约［8］，各个生育阶段都有一定的最低适宜温度，若在其生长季出现持续低温且达到一定强度时，就会发生不同类型的低温冷害［9］。水稻冷害是一种全球性气象灾害，近年来，尽管全球气候有变暖趋势，但区域性和阶段性的低温冷害仍有发生。辽宁省属于我国北方寒地稻作区，也是我国水稻主产区之一，因其地处中、高纬度地区的特殊地理位置，具有气候寒冷、热量资源不足、无霜期短等气候特点，因而易发生水稻低温冷害。辽宁地区春季升温慢、秋季降温快且温度日较差大，即使在夏季7、8月份也常出现冷空气活动频繁的突发性低温天气过程，在水稻生长发育期间低温冷害出现具有普遍性、多发性和严重性等特点，且水稻低温冷害强度增加，水稻常常在气温低、水温低、地温低的三低条件下生长，温度已成为影响辽宁省水稻生长的最主要因素。低温冷害已成为辽宁地区水稻生产中面临的最主要农业气象灾害之一，是影响水稻高产稳产和品质的重要逆境因素。

【前人研究进展】在全球气候变化的背景下，有关低温冷害对水稻影响的研究成为国内外研究学者关注的对象。水稻耐冷性研究最早始于日本［10］，我国从20世纪70～80年代才开始学习和参考日本经验，结合各地区生态条件实情进行抗冷性研究。目前对水稻耐冷性研究开展较深入，国内外已有很多报道，涉及研究角度广泛，诸如低温冷害评价指标、风险评估、对农业的危害机制、对策和影响规律等，低温冷害区划及预测预报模型等，冷害监测、鉴定、基因等多个方面［11-16］。低温冷害对水稻生长发育、产量、生理变化、品质等水稻生产方面影响的研究一直是水稻气象研究的重点，试验处理方面采用了低温处理程度、低温处理时期、耐冷性品种等不同的试验设计［17-29］。但是通过调研发现有关低温冷害对水稻生产影响方面的研究多为生长发育、产量和生理生化方向，且分析评估主要集中于东北地区的黑龙江等地［30-33］，而对品质影响方面的研究则相对较少［34-40］，目前就有关文献总体来看，关于直链淀粉含量同结实期温度的关系目前尚无定论，温度对稻米品质影响最大的是垩白度和垩白粒率，水稻低温冷害对其品质性状影响具有种间差异，尽管各种研究结果略有差异，但因试验设计、试验品种和试验地点等不同并不矛盾。辽宁地区有关低温冷害对水稻生产的研究则更少，已有的研究为风险评估、分布特征、作物生理方向［41-43］，有关辽宁地区低温冷害对水稻品质影响的研究鲜有报道。

【本研究切入点】近年来，随着生活水平逐渐提高，人们对稻米品质的要求越来越高。水稻品质除了受遗传因素控制，更受到气候生态因子的影响［44］。水稻作为辽宁省第二大主要粮食作物，其种植面积逐年增加。由此可见，当前如何预防和解决水稻低温冷害问题、改善和保障水稻品质对辽宁地区水稻产业的健康发展、保障粮食安全、促进经济发展具有十分重要的现实意义。【拟解决的关键问题】本试验在前人研究基础上，以水稻90-35为供试品种，进行低温胁迫处理试验，在相同施肥和管理条件下，分别在拔节期和抽穗期进行不同低温胁迫处理，就低温冷害对水稻的营养品质、研磨品质和外观品质等影响进行系统研究，以期为气候变化背景下辽宁地区水稻的生产栽培、品质认证和抗性育种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2011年5—12月在沈阳农业大学南地试验田进行。供试水稻品种为90-35，该品种全生育期150 d，采用半盆栽半大田的栽培方式，共进行为期2年的低温胁迫处理试验。试验盆钵为PP方形塑料桶，桶口长24 cm、宽为17 cm，桶底长19 cm、宽12 cm，桶高26 cm。试验用土为新鲜的旱地耕层壤土，晾晒粉碎后过0.8 cm筛。用孔径0.180 mm的沙网袋（形状和大小与盆钵内径一致）置于盆钵内，向沙网袋内装土，每桶装土8.5 kg，装土的同时施基肥，每桶施尿素2.0 g、磷酸二铵2.0 g作底肥。

1.2 试验方法

水稻采用育秧盘小棚旱育苗，4月13日浸种、催芽，4月18日播种，按常规方式育苗，5月22日移栽，选择均匀一致的4叶龄健壮秧苗栽入试验盆钵，每个处理5盆，每盆1穴，每穴2株栽于盆钵中央，每个盆钵内保持2 cm左右的水层。试验盆钵先置于室外自然返青，5月29日待秧苗成活后将沙网袋连同秧苗从盆钵中取出，移栽到大田统一管理。在水稻90-35进入孕穗开花盛期时（8月17日）再将沙网袋连同植株从大田中取出直接放回盆钵中，将盆钵置于人工气候箱内进行低温处理，低温胁迫后再将其放回大田让其自然生长。

试验设5个温度处理：A1，拔节期比外界低5℃低温胁迫；A2，拔节期比外界低3℃低温胁迫；B1，抽穗期比外界低5℃低温胁迫；B2，抽穗期比外界低3℃低温胁迫；CK，自然条件下正常生长。低温胁迫以前1 d相同时刻的温度值为基准，每个处理放入气候箱内3盆均持续5 d，5次重复。

低温胁迫的控制：采用定制的TRP-1000D型人工智能气候箱，容积1 000 L，温度误差为±0.5℃，温度均匀度±1℃，控温范围0～50℃，光照度为0～40 000 lx，控湿范围50%～95%，湿度波动±5%。人工气候箱设置24波段，每个波段1 h，用以体现气象要素的日变化规律，临近日出和日落的两个波段的间距可能不为1 h，采用天文学方法确定日出、日落时间进行适当调整。各波段相对湿度、光照与中国天气网发布的实时数据一致。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 营养品质测定 稻谷于2011年10月1日进行收获，每穴为一组，样本风干后利用德国BRUKER公司生产的傅里叶变换近红外光谱分析仪测定蛋白质含量、直链淀粉含量、脂肪酸含量。取样本精米粉30 g置于分析盘的样品杯中，进行光谱扫描，测定蛋白质、直链淀粉和脂肪酸含量，计算食味评分，每个样品重复测3次。

1.3.2 研磨品质测定 利用砻谷机将稻谷脱壳，碾磨成糙米，计算糙米率（%）；利用日本生产小型精米机加工成精米，计算精米率（%）。

1.3.3 外观品质测定 利用外观品质分析仪测定垩白粒率。

试验数据运用Microsoft Excel、SPSS应用程序进行处理和分析。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对水稻营养品质的影响

从表1可以看出，水稻90-35分别经过拔节期和抽穗期比外界低3℃、低5℃的低温胁迫后，蛋白质含量较对照有所增加，增幅表现为抽穗期低温胁迫高于拔节期低温胁迫，以抽穗期比外界低3℃低温胁迫处理后蛋白质含量增幅最大，其中处理A1、A2、B1、B2分别比CK增加0.3、0.1、0.6、0.7个百分点，且处理A1、B1、B2与CK差异均极显著，处理A1与A2差异显著，处理A2与CK、B1与B2差异不显著，说明拔节期和抽穗期低温胁迫使水稻中蛋白质含量增加，导致食味评分显著降低。直链淀粉含量除处理B1略有降低外，其余处理均比对照略有增加，具体表现为A1、A2、B1、B2分别比CK增加1.75%、0.44%、-1.75%、0.44%，A1、B1与CK、A2、B2差异极显著，A2、B2与CK，A2、B2差异不显著，A2与A1、A2与B1、B2与A1、B2与B1差异极显著；即拔节期、抽穗期低温胁迫会使水稻直链淀粉含量增加，增加幅度为比外界低5℃低温胁迫处理高于比外界低3℃低温胁迫处理，而抽穗期比外界低5℃低温胁迫处理会使水稻直链淀粉含量降低，表明拔节期低温胁迫和抽穗期比外界低3℃低温胁迫处理会促使水稻直链淀粉的合成，可见低温胁迫可以打破稻米中蛋白质、直链淀粉等营养物质的组成和比例进而影响稻米品质。而脂肪酸含量较对照呈现降低的趋势，具体为A1、A2、B1、B2分别比CK减少17.75%、7.5%、25%、11%，A1、B1、B2与CK差异极显著，A2与CK差异显著，A1与A2、A1与B1、A1与B2、A2与B2差异不显著，A2与B1、B1与B2差异显著；相同的低温胁迫处理下，抽穗期脂肪酸含量降低的幅度高于拔节期。不同发育期不同低温胁迫处理后A2食味评分与对照差异最小，低温胁迫下可以保持较好的营养品质。

表1 不同时期低温处理对水稻营养品质的影响Table 1 Effects of low temperature treatments at different stages on nutritional quality of rice

2.2 低温胁迫对水稻研磨品质的影响

糙米率和精米率是衡量稻米研磨品质的重要指标。由图1可知，水稻90-35经过不同时期不同低温胁迫处理后对糙米率和精米率的影响效果不同，拔节期和抽穗期在比外界低3℃、低5℃的低温胁迫后，拔节期低温胁迫处理的糙米率比对照略有降低，而抽穗期低温胁迫处理的糙米率与对照相比呈增加趋势，具体表现为A1、A2、B1、B2分别比CK增加-0.73%、-1.09%、0.6%、3.02%，且CK与B1差异不显著，A1与A2差异显著，其余各处理之间差异均达到极显著，由此可见，水稻糙米率受低温胁迫处理影响最小的为抽穗期进行比外界低5℃的低温胁迫处理，拔节期进行适当低温胁迫处理反而会使水稻糙米率略有降低，其中在拔节期进行比外界低3℃的低温胁迫处理使水稻糙米率降低最多。而精米率与对照相比则呈现减少趋势，具体表现为A1、A2、B1、B2分别比CK减少2.1%、6.95%、0.22%、7.5%，且各处理之间均达到极显著差异，可见水稻精米率对低温胁迫非常敏感，拔节期和抽穗期水稻精米率减少的幅度均为比外界低3℃低温胁迫处理高于比外界低5℃的低温胁迫处理，水稻精米率减少最多的为抽穗期进行比外界低3℃的低温胁迫处理。B2研磨品质受低温胁迫影响较大，表明水稻在抽雄期对低温更敏感。

2.3 低温胁迫对水稻外观品质的影响

稻米的垩白粒率是衡量外观品质的主要指标，垩白率越高，外观品质越差，且对透明度也有影响。由图2可知，水稻90-35经过不同时期不同低温胁迫处理后对垩百粒率的影响效果不同。水稻90-35分别经过拔节期和抽穗期的低温胁迫处理后，垩百粒率拔节期比对照略有减少，抽雄期与对照相比有明显增加趋势，且各处理间均为差异极显著，可见低温胁迫处理对水稻垩白粒率影响很大，具体表现为A1、A2、B1、B2分别比CK增加-33.3%、-22.2%、255.6%、133.3%，即水稻90-35在拔节期和抽穗期经过低温胁迫处理后，比外界低3℃低温胁迫处理垩百粒率变化幅度低于比外界低5℃的低温胁迫处理，对水稻垩白粒率影响最大的为抽穗期比外界低5℃的低温胁迫处理，影响最小的为拔节期比外界低3℃低温胁迫处理，拔节期对水稻进行适当的低温胁迫处理对水稻外观品质有利，而抽穗期对水稻进行低温胁迫处理会严重影响水稻外观品质。

图2 不同时期低温处理对水稻垩白粒率的影响Fig.2 Effects of low temperature treatments at different stages on chalky grain rate of rice

3 讨论

水稻在各个生长发育阶段都有一定的最低适宜温度和最高临界温度，温度过高或过低都不利于其生长发育和干物质的积累，进而影响水稻的品质［45］。稻米品质主要受遗传因子控制和栽培因素的影响［46］，但在诸多因子中，温度对稻米品质影响最大［47］，特别是辽宁地区温度是影响稻米品质的最主要气候因子［48］。本试验通过人工智能气候箱这一应用创新性的方法，研究了水稻拔节期和抽穗期低温对稻米品质影响，其结果对水稻优质栽培具有指导作用。本试验结果表明，低温胁迫导致蛋白质和直链淀粉含量增加，脂肪酸含量减少，且根据蛋白质、直链淀粉和脂肪酸含量值综合分析得出低温冷害使水稻90-35食味评分降低，与王士强等［49］、宋广树等［37］的研究结果一致。有研究认为低温胁迫使糙米率和精米率下降［39,49-50］，这与本试验结果部分一致，即低温胁迫使水稻90-35精米率显著减少，抽穗期低温胁迫使其糙米率显著增加，这可能是由于水稻受到低温胁迫后光合作用下降，对籽粒灌浆影响较大，且本试验在辽宁地区进行及水稻种间差异等引起。王连敏等［50］研究认为不同品种的水稻垩百粒率受到同等程度的低温冷害有的增加有的减少，张荣平等［40］研究发现水稻低温处理5 d垩白粒率有所降低但与对照差异不显著、而低温处理10 d垩白粒率显著增加。本试验结果则表明稻90-35在抽穗期遭受低温冷害使垩白粒率极显著增加、拔节期低温胁迫使垩百粒率减少，且增减幅度与温度降低程度呈正相关，这可能是由于本试验所研究的发育时期、低温胁迫处理方式与前人研究不同所致。

水稻的品质主要包括营养品质、研磨品质和外观品质。稻米的营养成分包括蛋白质含量、直链淀粉含量和脂肪酸含量，它们是评价稻米品质的主要指标，营养成分含量会影响米饭适口性。依据稻米中蛋白质、直链淀粉和脂肪酸含量得到的食味评分也可以作为一项指标来判断稻米的营养品质，有研究证明食味评分与蛋白质含量、直链淀粉含量呈负相关，与脂肪含量呈正相关，适当提高稻米的脂肪含量可以提高稻米的口感和光泽度。

由于本试验受气候箱本身体积所限，所做样本较少，其内部设定环境与自然条件不尽相同，盆栽水稻生长环境不如大田具有普遍性，水稻营养不能充分运输到稻穗中，这些都可能对水稻生长发育造成一定影响，使得试验结果具有一定的局限性。而且低温冷害对稻米品质的影响是一个复杂多变的过程，再加上品种间的差异，使得目前一些就不同发育期低温胁迫对稻米品质方面的研究结论尚未统一，因此就低温胁迫对水稻营养品质影响的研究有待进一步深入。

4 结论

本试验结果表明，整体上水稻90-35在拔节期和抽穗期经受低温冷害对其营养品质有负面影响，蛋白质含量、除处理B1外的直链淀粉含量与CK相比呈显著增加趋势，而脂肪酸含量则比CK显著减少；同等低温胁迫处理下，蛋白质含量和脂肪酸含量对低温冷害的敏感度为抽穗期大于拔节期，而同一个发育期内低温冷害越严重脂肪酸含量减少幅度越大。研磨品质方面，水稻90-35在拔节期和抽穗期经受低温冷害后其精米率较CK显著减少，抽穗期的低温冷害会使其糙米率显著增加，拔节期进行适当低温胁迫处理则会使糙米率显著减少，对糙米率有正面影响。外观品质方面，本试验中水稻90-35在抽穗期遭受低温冷害对其外观品质影响极大，垩白粒率较CK极显著增加，且增加幅度为处理B1＞B2；而拔节期进行适当的低温胁迫处理反而使其垩百粒率有所减少，垩白粒率减少幅度为处理A1＞A2，可见水稻90-35的外观品质对低温冷害的敏感程度呈正相关。