欧美杨单株液流昼夜组成及其影响因素分析*

孔 喆 陈胜楠 律 江 陈立欣 张志强

(1. 北京林业大学水土保持学院 北京 100083； 2. 北京市共青林场 北京 101300)

树干液流可反映树木体内的水分传输状况，是土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere-continuum，SPAC)水流路径中的一个关键链接，是研究树木耗水特性和水分传输机制的重要指标(赵春彦等， 2015a)。树木蒸腾耗水的99.8%以上来自树干液流(Granieretal.， 1990)，准确量化树干液流对估算树木蒸腾耗水、研究蒸腾变化规律具有重要作用。根据时间分布，树干液流可分为日间和夜间液流。早期研究认为，夜间太阳辐射为零，植物叶片气孔关闭(Meidneretal.， 1965)，在蒸腾计算中可直接忽略夜间液流(Rawsonetal.， 1988； Vertessyetal.， 1997)。而近年来的研究表明，夜间植物叶片气孔部分开放(Cairdetal.， 2006； Britoetal.， 2018)，存在树干液流(Fisheretal.， 2007； Kavanaghetal.， 2007)，在整个植物生长季和已观测到的树种中，夜间液流量占整日液流量的5%～20%(Forster， 2014； 方伟伟等， 2018)。过去50年的观测数据表明，全球陆地表面夜间变暖的速度比白天快(Solomonetal.， 2007)，这种不对称变暖不仅会影响植物的碳同化和消耗特征(Pengetal.， 2013)，还增加了某些树种的夜间水分利用需求量(Dietal.， 2019)。夜间液流会导致黎明前树木叶片水势与土壤水势不平衡(Buccietal.， 2004)，其在提高夜间茎干水势，减少木质部栓塞化形成，加强植物对干旱环境的适应性，促进营养物质、氧气的运输，预测气候变化对森林水文的影响等方面发挥着重要作用(方伟伟等， 2018； Fricke， 2019； Zeppeletal.， 2011)。因此，在树木蒸腾耗水研究中，夜间液流是不可忽视的重要组分，忽略夜间液流，将低估林木实际耗水量(Benyon， 1999)，不利于水资源的管理和决策(王艳兵等， 2013)。

树干液流受环境因素的影响和自身的生理控制，与太阳总辐射(Ra)、饱和水汽压差(VPD)和空气温度(T)呈显著正相关(辛福梅等， 2019； Orenetal.， 1999； 王艳兵等， 2017)，且风速(Ws)也是解释树干液流变化的重要因子(王华田等， 2002)，此外还受土壤含水量的影响(Bovardetal.， 2005)。除地区环境条件不同造成树干液流变化差异外，王文杰等(2012)研究发现，不同时间尺度下树干液流密度与环境因子的关系也存在差异。树木生理特征和结构对树体持水量具有制约作用(Phillipsetal.， 1997)，树木生理因素决定了树干液流的范围和上限，在环境因素驱动下，树干液流在上限内波动(Tieetal.， 2017)。上述研究多是探索整日树干液流对环境因子的响应，然而由于植物日间和夜间的叶片气孔活动和水通量调节机制存在差异(Kupperetal.， 2018)，在分析液流速率与环境因子的关系时，未单独考虑日间和夜间液流速率，可能会降低树木蒸腾影响因素分析的准确性。因此，为准确量化树木蒸腾耗水量，需考虑树干液流昼夜动态变化及其环境响应差异，理解树木昼夜液流特征和影响因素对深入认识树木水分利用策略及对环境的响应机制具有重要意义。

欧美杨107杨(Populus×euramericanacv. ‘74/76’)(以下简称‘欧美杨’)是我国北方常见绿化造林树种，具有生长快、适应性强、易更新等优良特性。目前，学者们对杨树树干液流开展了大量研究，主要集中于日间液流。尽管研究者发现胡杨(P.euphratica)、河北杨(P.hopeiensis)、加杨(P. ×canadensis)、小叶杨(P.simonii)和毛白杨(P.tomentosa)存在夜间液流(Zhaoetal.， 2017； 刘崴等， 2018； 陈立欣， 2013； 尹立河等， 2013； Dietal.， 2019)，但关于杨树液流昼夜组成和影响因素发生条件及其作用关系尚未探明。鉴于此，本研究采用热扩散探针于2018年7—10月对欧美杨单株昼夜液流速率进行连续监测分析，主要目的为： 1) 揭示典型晴天条件下欧美杨单株液流昼夜特征； 2) 量化和比较欧美杨昼夜液流组成的月际变化，探讨夜间液流对整日蒸腾耗水估算的影响； 3) 探明影响欧美杨昼夜液流的主要树形因子和环境因子；4) 分析欧美杨昼夜液流对环境因子的响应差异及日间液流和夜间液流的关系，探索夜间液流的作用途径。

1 研究区概况

研究区位于北京市顺义区潮白河沿岸顺义新城滨河森林公园(116°42′41″E，40°06′27″N)，地形平坦，平均海拔30 m。属暖温带亚湿润大陆性季风气候，年均气温11.5 ℃，年均相对湿度50%，年均潜在蒸散发约1 150 mm。年均降水量576 mm，生长季降雨量大于全年降雨量的95%。土壤属洪积母质上发育的砂质土，环刀法测得田间持水量为20%，重铬酸盐氧化法(Walkleyetal.， 1934)测得有机质含量为14 g·kg-1。通过挖欧美杨根系区土壤剖面可知，欧美杨根系主要分布在20～60 cm。地下水位2 m左右，没有明显的季节变化。欧美杨林龄35年，林分密度525株·hm-2。每年7月和9月进行人工除草，无施肥、灌溉，每年4月和10月进行人工涂白，每年冬季进行枯落物清理。林下灌木主要有红瑞木(Swidaalba)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、连翘(Forsythiasuspensa)和叉子圆柏(Sabinavulgaris)。

2 材料与方法

2.1 试验材料与试验地选择

在20 m × 20 m标准样地内，按照树木径阶大小选择8株生长状况良好的欧美杨样木(表1)进行液流测定。

表1 样木生物学特征①Tab.1 The biological characteristics of sample trees

①树冠投影面积是将树冠投影面近似成圆形计算。The crown projected area is calculated by approximating the projected crown surface into a circle.

2.2 环境因子测定

林外空旷平地设有小型自动气象站(HOBO U30-NRC，Onset，USA)采集欧美杨林外小气候，主要观测指标包括Ra(MJ·m-2)、T(℃)、相对湿度(RH，%)、Ws(m·s-1)和降雨量(P，mm)。数据记录间隔30 min。

采用饱和水汽压差(VPD，kPa)综合反映T和RH的协同作用(Campbelletal.， 1998)：

(1)

式中：a、b、c为常数，分别为0.611、17.502和240.97。

利用土壤水分传感器(CS616，Campbell Scientific，North Logan，USA)分别测定20、30、40、50、60 cm土层的土壤含水量(cm3·cm-3)，传感器通过数据采集器(CR1000，Campbell Scientific，Inc.，Logan，USA)每30 min记录1次平均值。由于欧美杨根系主要分布在20～60 cm，故用20～60 cm的平均土壤含水量(soil water content,SWC)进行分析。

2.3 边材面积计算与液流速率测定

2.3.1 边材面积的计算 为避免伤害样树，影响树干液流速率监测，在样地周围选择23株不同胸径的欧美杨，测量其胸径和树皮厚度，使用生长锥于树干胸高处钻取树芯，由于树干截面的心材和边材颜色区分明显，故目测界限后用标尺即可测量边材厚度，计算样地外欧美杨的边材面积(As，0)：

(2)

式中：As，0为样地外树木的边材面积(cm2)； DBH为样地外树木的胸径(cm)；d为树皮厚度(cm)；r为心材半径(cm)。

建立欧美杨边材面积-胸径异速生长方程(Schäferetal.， 2000)：

As=m(DBH)n。

(3)

式中：As为欧美杨边材面积； DBH为树木胸径；m和n为通过非线性回归分析得到的系数，本研究中，m=0.596 5，n=1.820 8，R2=0.98。

2.3.2 液流速率的测定 树干液流速率采用成本低、安装方便、计算简便、测定结果较准确的热扩散探针(thermal dissipation probe，TDP)进行测定(Granier， 1987，孙慧珍等， 2004)。由于南向受热比北向强，为减弱环境温度对液流速率的影响，消除液流的周向变化，统一将探针安装在树干北向1.3 m处。利用式(3)得到边材面积并估算每株样木的边材宽度，根据边材宽度确定选取探针的长度。安装时，于胸径位置选定5 cm×5 cm区域，剥去树皮并磨平直至出现木质部部分，根据探针长度，使用配套钻头在垂直于树干方向钻取上、下2个孔，孔间隔大约4 cm，钻孔深度与针长保持一致。将TDP插入树干，用中性玻璃胶将探针与树干连接处密封。用防辐射铝箔纸对探针及其周围的树干进行包裹密封，以避免太阳光直射，减小环境温度波动和降雨的影响。将探针与数据采集器连接，数据采集器每10 s采集1次数据，每30 min记录1次平均值。整套数据采集系统连接12 V外接电源，保证24 h不间断运行。

根据Granier(1987)提出的原理，通过测得的温差值，结合下列公式，得到树干液流速率：

Js=0.011 9K1.231；

(4)

(5)

式中：Js为液流速率(g·cm-2s-1)； K为量纲为1的参数； ΔT为上下探针之间瞬时温度差； ΔTm为7～10天内每日瞬时温度差的最大值(Luetal.， 2004)。

对探针宽度小于边材宽度的样木，采用被子植物液流速率换算公式校准不同深度(以20 mm为间隔)的液流速率(Mccarthyetal.， 2010)：

(6)

式中：Ji为深度为i的液流速率(g·cm-2s-1)；Jo为边材最外侧20 mm的液流速率；x为相对边材宽度。

各径阶单位边材面积日总液流量的计算公式如下：

Q=∑J·1 800。

(7)

式中：Q为单位边材面积日总液流量(g·cm-2d-1)；J为各径阶单位边材面积的平均液流速率(g·cm-2s-1);1 800为时间系数。

使用日间、夜间和整日液流速率计算日尺度的单位边材日间液流量(Qday，g·cm-2d-1)、夜间液流量(Qnight，g·cm-2d-1)和整日液流量(Qdaily，g·cm-2d-1)。

2.4 数据处理与统计分析

采用Baseliner 3.0.7(Ram Oren，Duke University，USA)软件将温差数据转换为液流数据，为避免低估夜间液流量，根据温差变化的稳定性和软件自动识别的液流零点进行校正(Oishietal.， 2016)。将太阳总辐射小于5.0 W·m-2的时段定义为夜间(Daleyetal.， 2006),根据研究期夜间液流的变化特征，将0: 00前(包括0: 00)定义为前半夜，0: 00后定义为后半夜。

图1 研究期环境因子变化Fig.1 Dynamics of environmental factors during the study period

以2018年7—10月连续观测数据为基础，挑选晴天数据进行分析(因断电和设备故障等造成的缺失数据不做分析)。使用EXCEL 2016和SPSS 19.0(SPSS Inc. Chicago，USA)软件对数据进行统计分析，采用配对样本T检验对整日液流量与去除夜间液流的日总液流量(日间液流)进行差异性分析，运用偏相关法分析环境因子与日间和夜间液流速率的关系。采用SigmaPlot 12.5(Systat Software Inc. CA，USA)软件绘制图像，图表中数据为平均值±标准差。使用SPSS AMOS 24.0(IBM SPSS，Chicago，Illinois)软件构建整日液流量与环境因子的结构方程模型(structural equation modeling，SEM)，量化日尺度上不同环境因子对整日液流量的直接和间接影响，运用广义最小二乘法计算标准化路径系数(ρ)。将、比较适配指数(CFI)、适配度指数(GFI)和渐进残差均方和平方根(RMSEA)作为检验模型的拟合指标，一般来说，当RMSEA小于0.05(温忠麟等， 2004)，CFI和GFI均大于0.90时，模型拟合较好。采用Visio 2013软件绘制路径分析图。

3 结果与分析

3.1 各月环境因子动态变化

由图1可知，研究期日总Ra和日均T整体呈下降趋势，平均值分别为9.85 MJ·m-2和21.26 ℃； 日均VPD整体呈上升趋势，平均值为0.38 kPa； SWC先上升后下降，8月15日达最大值0.32 cm3·cm-3，随后逐渐降低至0.06 cm3·cm-3，平均SWC为0.132 cm3·cm-3。昼夜环境因素差异较明显： 日间VPD高于夜间，日均昼夜VPD相差0.805 kPa； 日间和夜间T存在极显著差异(P< 0.01)，日均昼夜温差为5.8 ℃，其中10月日均昼夜温差达6.9 ℃； 日间Ws略高于夜间，日均昼夜Ws差值为0.158 m·s-1； 日间和夜间平均SWC大小一致，日均SWC为(0.136±0.07) m3·m-3。

3.2 树干液流速率昼夜特征

由图2可知，欧美杨树干小、中、大径阶液流速率的日变化呈“昼高夜低”单峰曲线，各径阶液流速率达到峰值的时刻滞后于Ra，提前于VPD。6:00—7:30，液流速率开始明显上升，随着Ra增加，蒸腾作用加强，液流速率逐渐增加，并在12:00—14:30达到峰值，随后液流速率随Ra降低而降低，21:00至次日日出，液流速率趋于稳定并逐渐趋近于零。各径阶液流启动时间一致，但各月液流启动时间依次推后。夜间液流下降速率由快到慢，最后趋近于零，前半夜液流速率大于后半夜。

图2 欧美杨各月液流速率、Ra和VPD的日变化Fig.2 Daily variation of sap flow velocity of P. euramericana cv.‘74/76’, Ra and VPD in different months右上方的小图代表相应月份的夜间液流The small image on the upper right represents the nocturnal sap flow of the corresponding month.

3.3 整日液流量和夜间液流贡献率月变化

由图3可知，欧美杨小径阶的整日液流量在7月最大，达80.45 g·cm-2d-1； 中径阶和大径阶的整日液流量8月最大，分别为83.15和94.96 g·cm-2d-1； 10月，3种径阶的整日液流量最小，分别为39.04、64.04和52.70 g·cm-2d-1。整日夜间液流量为3.34～10.49 g·cm-2d-1，夜间液流对整日液流的贡献率逐月增加，占比在4.2%～16.2%范围波动。同一月中，中径阶夜间液流贡献率大于小径阶和大径阶。

3种径阶的整日液流量与日间液流量(去除夜间液流的日总液流)差异性达极显著水平(P< 0.01)(表2)，说明欧美杨3种径阶的夜间液流量对整日蒸腾有极显著影响。在计算欧美杨日总蒸腾量时，如不考虑各径阶夜间液流的影响，则会导致整日蒸腾估算值偏低。

图3 欧美杨各径阶整日液流量和夜间液流占比的月变化Fig.3 Monthly variation of daily sap flow and the proportion of nocturnal sap flow to total daily sap flow in different diameter classes of P. euramericana cv.‘74/76’柱状图表示整日液流量，散点图表示整日夜间液流占比。The histogram shows daily sap flow, and the scatter plot shows the proportion of daily nocturnal sap flow.

表2 欧美杨整日液流量与日间液流量(去除夜间液流的日总液流)之间的配对样本T检验
Tab.2 Paired samplesT-test between the total daily sap flow and the diurnal sap flow (difference between the daily sap flow and the nocturnal sap flow from) ofP.euramericanacv.‘74/76’

径阶Diameter class相关系数R2Correlation coefficient配对样本T检验Paired samples t-test相关系数PTP小径阶Small class0.9980.00020.7750.000中径阶Medium class0.9850.00023.9230.000大径阶Large class0.9980.00027.2880.000

3.4 树形因子对昼夜液流的影响

在树高、冠幅和胸径因子中，只有树冠投影面积与昼夜液流的相关性达显著水平(P<0.05)，对昼夜液流的解释程度分别为80%和77%，树高、胸径与昼夜液流的相关性均不显著(P> 0.05)(图4)。这说明不论是日间还是夜间，冠幅是影响树干液流的主要树形因子，昼夜液流量均随冠幅增大而增大。

3.5 环境因子对整日液流量的影响

3种径阶的结构方程模型的CFI和GFI均大于0.90,RMSEA小于0.05,适配情形良好，可分别解释小、中、大径阶整日液流量的88.1%、65.1%和90.1%。Ra、VPD、T、Ws与3种径阶整日液流量的总体标准化效应显著正相关(P< 0.05)，SWC与整日液流量的部体标准化效应相关性不显著(P>0.05)，说明Ra、VPD、T和Ws是影响整日液流量的主要环境因子。Ra通过影响T间接影响整日液流量； VPD直接影响3种径阶的整日液流量(P< 0.01)；Ws对3种径阶的整日液流量无直接显著影响，但可通过影响VPD间接影响整日液流，也可通过对T产生负效应间接影响整日液流；T对小、大径阶的液流量具有直接影响(P< 0.01)，也可通过影响VPD间接影响整日液流量。

3.6 环境因子对昼夜液流速率的影响及昼夜液流量的相关性

日间，欧美杨液流速率与Ra、VPD、T和Ws均呈极显著正相关(P< 0.01)，SWC与小、中径阶的日间液流速率呈负相关，但相关性较弱。夜间，VPD是影响液流速率的主要环境因子，其对3种径阶液流速率的解释程度分别为82.5%、74.2%和73.8%，液流速率随VPD增加而增大，VPD与夜间液流速率的偏相关系数大于日间；Ws与夜间液流速率呈负相关(P< 0.01)，但相关性较小； SWC与中径阶夜间液流速率呈负相关(P< 0.05)，与小、大径阶的相关性不显著(P> 0.05)(表3)。

日尺度上，夜间液流量与日间液流量呈极显著正相关(P< 0.01)，小、中、大径阶日间液流量对夜间液流量的解释程度分别为37%、48%和47%(图6)。夜间液流量随日间液流量增大而增大。

图4 欧美杨昼夜液流量随树形因子的变化Fig.4 Variations of the diurnal, nocturnal sap flow with tree factors of P. euramericana

图5 环境因子对整日液流量的直接和间接影响Fig.5 Direct and indirect effects of environmental factors on daily sap flowQday为整日液流量。每个箭头代表2个变量之间的因果关系，关系强度由箭头的宽度和标准化路径系数(ρ)及其统计显着性水平(*：P< 0.05，**：P< 0.01)表示。沿路径箭头指示标准化路径系数(ρ： -1～1)，正值和负值分别代表正面和负面影响。Qdayis the daily sap flow. Each arrow represents a causal relationship between two variables. The strength of the relationship is represented by the width of the arrow and the normalized path coefficient (ρ) and its statistical significance level (*: P< 0.05, **: P< 0.01). The normalized path coefficients (ρ: -1 to 1) are indicated along the path arrows, where positive and negative values represent positive and negative effects, respectively.

径阶Diameter classRaVPDTWsSWC昼Diurnal昼Diurnal夜Nocturnal昼Diurnal夜Nocturnal昼Diurnal夜Nocturnal昼Diurnal夜Nocturnal小径阶Small class0.334**0.470**0.825**0.605**-0.0070.195**-0.100** -0.255**-0.048中径阶Medium class0.261**0.496**0.742**0.308**-0.0050.113**-0.076** -0.129** -0.063*大径阶Large class0.237**0.572**0.738**0.512** 0.089**0.142**-0.103**-0.033-0.035

图6 欧美杨不同径阶夜间液流量与日间液流量的相关性Fig.6 Correlation between nocturnal sap flow and diurnal sap flow in different diameter classes of P. euramericana cv.‘74/76’

4 讨论

4.1 树干液流昼夜特征及夜间液流对蒸腾量估算的影响

晴天天气下，欧美杨树干液流速率的日变化呈“昼高夜低”单峰曲线，与徐枫(2010)、胡伟(2010)、闫雪等(2016)和马长明等(2017)的研究结果一致。日落后，树木水分亏缺，土壤与叶片存在水势差(倪广艳等， 2015)，在根压作用下，树体主动吸收水分，直至树木水分含量逐渐恢复到正常水平，夜间液流速率表现为先迅速降低后趋于平缓，与赵春彦等(2015b)、周翠鸣等(2012)和王华等(2007a)的研究结果一致。

夜间液流对整日液流的贡献率逐月增加，波动范围为4.2%～16.2%，变幅不大。7月，欧美杨生长旺盛，日间液流活动强烈，日间液流贡献率增大，夜间液流贡献率相对减小； 10月，树木进入生长末期，蒸腾作用变弱，需水量减少，日间液流量明显降低，夜间液流占比增加。在不同水分关系策略支配下，不同植物功能类型夜间蒸腾的发生和程度不同(Zhaoetal.， 2019)，华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)夜间液流的贡献率为7.22%(王艳兵等， 2013)；小叶杨夜间液流的贡献率为7.1%(王艳兵等， 2013)，冬青栎(Quercusilex)和阔叶欧女贞(Phillyrealatifolia)的夜间液流占比可达35%～40%(Barbetaetal.， 2012)。欧美杨中径阶夜间液流对整日液流的贡献率大于小、大径阶，可能是不同径阶欧美杨根系分布状况及其水分吸收能力不同所致。欧美杨整日液流量与消除夜间液流的日总液流量(日间液流)差异性显著，如不考虑夜间液流，可能会造成蒸腾量的低估。而王华等(2007b)对马占相思(Acaciamangium)夜间液流的研究表明，夜间液流对估算整树蒸腾量时产生的误差可以忽略，这可能由于树种的木材解剖结构、导水能力、用水策略以及研究区环境状况不同造成的。

4.2 树干液流的影响因素

4.2.1 树形因子对昼夜树干液流量的影响 树干液流受树木生物学结构制约，树形特征是解释液流变化的重要因素(王华等， 2007a； 周翠鸣等， 2012)。本研究表明，冠幅是影响欧美杨昼夜液流量的主要树形因子，树高和胸径对昼夜液流量无显著影响。王华等(2007a)认为，冠幅是解释夜间水分补充量的重要因子，树木夜间失水能力可能与叶片大小的形态学特征有关(Kupperetal.， 2018)，树木冠幅越大，叶面积越大，蒸腾量越多(Houetal.， 2017)，树干液流量越大； 樊敏等(2008)研究发现，刺槐(Robiniapseudoacacia)边材液流速率与胸径相关性较小，与本研究结果一致。通常，树木胸径越大，边材面积越大，树干传输水量越大(Chenetal.， 2012)，但本研究中胸径增大并没有明显提高单位边材面积的液流速率，单位边材面积昼夜液流量与胸径相关性不显著。各月内中径阶单位边材面积的整日树干液流量最大，其次是大径阶和小径阶，这可能是因为中径阶树木的水分利用效率较高(赵平等， 2006)。树高决定树木在群落中对空间和光资源利用的地位(刘晓静等， 2009)，但树高对树干液流速率的影响也受环境条件作用，不同树木树干液流速率对树高的响应关系存在差异。

4.2.2 环境因子对整日树干液流量的影响 欧美杨整日树干液流量随Ra、VPD、T和Ws的增大而增大。Ra主要反映液流的光量驱动力，当Ra增大时，叶片气孔导度逐渐开放，随着VPD和T增加，叶片气孔导度继续增大，叶片表面的水汽交换加快，植物蒸腾拉力和蒸腾潜力增大，从而使树干液流量增加。Ws在一定程度上破坏叶片和树冠上方的稳定边界层，加快水汽交换，促进植物蒸腾，导致液流量增加(Meinzeretal.， 1995； Kumeetal.， 2015)。欧美杨树干液流量与SWC的相关性较低，通过挖土壤剖面观测到2 m以下出现地下水，推测树木可能通过根系吸收深层土壤水以供应蒸腾耗水，深层土壤水与浅层土壤水通过土壤孔隙进行水分传导，导致本研究欧美杨树干液流量与SWC的相关性不显著。因此，在研究树干液流对环境条件的响应时，不仅要考虑气象因素，还要进一步考虑树木根系和土壤水分的作用。

4.2.3 树干液流速率对环境因子响应的昼夜差异欧美杨昼夜液流速率均与VPD呈正相关。Fisher等(2007)研究指出，VPD是植物夜间蒸腾作用的主要驱动力。本研究发现，欧美杨昼夜液流速率均与VPD呈正相关且VPD与各径阶夜间液流速率的偏相关系数大于日间，说明VPD对夜间液流的影响大于日间。驱动日间和夜间液流发生的环境因素也存在差异： 1) 日间，欧美杨液流速率随T升高而增加； 夜间，T仅对大径阶液流活动具有促进作用； 2)Ws对昼夜液流速率的作用效果不同。日间液流速率与Ws呈正相关，液流速率随Ws增大而增大，夜间液流速率与Ws呈负相关，液流速率随Ws增大而减小。这是因为夜间平均VPD、T和Ws小于日间，夜间Ws增大导致叶片和空气之间的蒸汽压差减小，叶片温度降低，液流活动减弱，树木水分利用效率降低(Drakeetal.， 1970； Schymanskietal.， 2016)。

树形和环境因子并未完全解释欧美杨夜间液流的变化，除树形和环境因子外，夜间液流还可能与树木昼夜节律的调节有关(Víctoretal.， 2013)。

4.3 夜间液流的作用途径

多数研究认为，树木夜间液流作用于树冠蒸腾、角质层蒸腾、皮孔蒸腾和树体补水(鱼腾飞等， 2017； Fisheretal.， 2007； 王华等， 2007a)。Zeppel等(2010)采用热比率法在树干基部和枝下高处测量液流速率，通过比较树干上下液流量的差异来判断和量化夜间补水量和蒸腾量，本研究未测定枝下高处的液流速率，无法量化夜间补水量和蒸腾量。但蒸腾受环境因子的影响，可根据植物夜间液流与环境因子的相关性判断夜间液流是否用于蒸腾(Daleyetal.， 2006)。本研究发现，夜间液流速率与VPD的偏相关系数达极显著水平(P< 0.01)，能较好解释夜间液流速率的变化，说明欧美杨夜间存在蒸腾的可能；夜间液流量与日间液流量极显著相关(P< 0.01)，表明欧美杨夜间存在补水的可能。白天树木蒸腾强烈，液流速率大，导致傍晚树木水分亏缺严重，树木通过补水可减缓木质部白天形成的低水势，降低木质部栓塞化概率(McDonaldetal.， 2000)，使得树体水分逐渐恢复正常水平。

5 结论

欧美杨树干液流呈“昼高夜低”单峰曲线，各径阶存在明显的夜间液流，夜间液流对整日液流的贡献率在4.2%～16.2%范围波动。冠幅是影响欧美杨昼夜液流的主要树形因子，昼夜液流量随冠幅增大而增大。VPD、Ra、T和Ws与欧美杨整日液流量呈显著正相关关系，是影响整日液流的主要环境因子； 环境因子对昼夜液流速率的影响存在差异，日间VPD、Ra、T和Ws对液流速率具有明显促进作用，夜间仅VPD对液流速率具有明显促进作用，Ws抑制夜间液流速率。因此，研究树木蒸腾时，不能忽略夜间液流，并应分日间和夜间考虑环境因子对液法速率的影响。