模拟降雨量变化与CO2浓度升高对小麦光合特性和碳氮特征的影响

2020-04-27冯晓淼芈书贞容海亮

水土保持研究 2020年1期

王佳, 冯晓淼, 芈书贞, 容海亮

(1.石家庄学院资源与环境科学学院, 石家庄 050035; 2.河南农业大学,郑州 450000； 3.石家庄职业技术学院电气与电子工程系，石家庄 050081)

近半个世纪以来，随着工业的快速发展和有害气体的排放，大气中二氧化碳(CO2)浓度持续增加[1-3]。伴随着CO2浓度的增加，温室效应进一步加剧，导致植物的光合作用增强，地上植被生产力逐渐累积[4]，同时植被的的生长发育和生理特性等都受到CO2浓度增加的影响。已有研究显示，CO2浓度增加会提高农作物的产量[5-6]。也有部分研究显示，不同光合途径的植物(C3和C4植物)对CO2浓度增加的响应模式不尽一致，相对于C3植物，C4植物由于特有的光合途径(CO2泵)，对CO2浓度增加的响应较为敏感。然而也有部分研究显示CO2浓度增加对植物的光合特征作用并不明显，甚至降低了植被的光合作用[8]。碳和氮是植物重要的营养元素，作物为了适应CO2浓度增加，在自身生长过程中自动调节各器官碳和氮的比例关系以应对气候变化[9-10]。其中氮是合成植物蛋白的主要元素，主要通过植被的光合作用被吸收，进入植物后会在植物体内转化为各种含氮有机物，进而影响植物的碳循环等过程[11]。

大气CO2浓度增加也会导致植物水分利用效率增加，由此改变植物体内水分周转和碳氮的再分配模式[12]。例如，有研究表明：干旱胁迫和CO2浓度增加的交互作用会导致植物地下部分碳水(碳水化合物等)投资比例，进而增加植物根冠比，以适应当前气候变化[13]。与此同时，碳水化合物在地下部分进一步的累积，对氮素的吸收产生了一定的抑制作用，从而降低了植物地下氮含量和氮素利用效率，限制了植被的生长[14]。也有相关研究表明：在湿润区，干旱胁迫和CO2浓度增加促进了植物的光合作用，促进了植物对营养元素的吸收，进而提高了植被生产力和固碳量和固氮量[15]。由此可知不同区域和不同植物对降水变化CO2浓度增加的响应模式不尽一致。在未来全球气候变化条件下，降水变化和CO2浓度增加会协同作用于植物的光合作用和碳氮平衡等过程，二者是同时发生的，然而就当前的研究来看，大量研究将降水变化和CO2浓度增加对植被的响应区分开来[16]。因此探讨CO2升高和降雨变化协同条件下下对农作物光合作用的影响对全球碳平衡作用显得尤为重要。

我国是农业大国，作为我国主要的粮食作物之一，小麦具有良好的抗逆性、丰产性、多类性等，受到广大科研工作者和农民的青睐；同时，小麦对于调节生态环境和气候变化具有重要意义[17]。长江下游平原是我国小麦的主要生产地之一，近半个世纪以来，随着工业化的推进，CO2浓度升高，表现出了明显的温室效应，随着日照时间的增加，该区域小麦产量也逐年下降[18]。虽然前人对小麦根系、叶片、产量、光合特征、生物量分配以及碳氮平衡等方面取得了一系列的研究成果[19]。然而，当前在CO2浓度升高和降水变化背景下，小麦的生长特征和光合特征如何变化以及对全球变化的响应模式还有待深入探讨。鉴于此，以小麦为试材，连续3年采用盆栽试验和开顶式控制气室模拟CO2浓度变化(350 μmol/mol和700 μmol/mol)研究小麦光合特性与碳氮特征对降水变化减少30%、减少15%、自然降水、增加15%和增加30%(-30%，-15%，0，15%，30%)的响应，旨在探讨在未来气候变化背景下长江下游平原地区关于小麦的发展和适应对策。

1 材料与方法

1.1 试验设计

在河南农业大学校内试验基地，开展本次试验。试验时间为2015—2017年4月—11月。苗圃4月底选取幼苗，在种植盒内移栽培育。种植盒高50 cm，长30 cm，宽60 cm。每盒栽种8株。土壤选取农田0—20 cm土层。为防止水泄漏，排水孔在种植盒底部，排水孔下套塑料袋。降水处理以及CO2熏气时间，选择待缓苗1个月后于5月初开始进行。

为了进行相关的试验效果对比，本试验采取不同CO2浓度下的试验分析，经过测定发现目前浓度为345～355 μmol/mol，试验中设置浓度为690～7 105 μmol/mol，同时为了提升对比准确性，不同的浓度之下分别进行三次试验，同时设置开顶式CO2控制气室，长、宽、高分别为2.5，1.5，1.5 m，气源置于液体钢瓶，控制系统进行全天候的监控；光源为自然光，温度控制在室外温度的±1.5℃，并对温度及湿度进行测量。通过数据统计发现，该地区5—9月的降雨量就达到了全年的85%以上，其月均降雨量近70 mm，多年的降雨数据显示该地区年均降雨量增减幅度约在30%，本试验根据不同的CO2浓度水平选取不同的降水设置，且进行降水量±15%，±30%，对照(0)的处理，控制5个降水梯度，月均降雨量作为基准，并换算各月的总灌水量，灌水次数为10次。此外，我们每半个月置换两个气候室内的花盆，同时更改CO2处理的设置以尽量减少气候室差异造成的系统误差。

1.2 测定方法

检测气体交换光合生理特征，使用便携式光合作用测量系统(LI-6400系列，美国LI-COR公司生产)。每隔两小时测定一次，从2015—2017年7月下旬，具体开始于早上7：00，结束是晚上7：00。连续重复测定3 日。每株选取年生的成熟叶片。重复测定，每个处理选择3株健康油茶。从植株顶部数完全展开的成熟叶，第3～6片。为消除时间误差，进行轮流测定。测定选取充分受光、叶位一致的叶片进行，上、中、下当年生成熟叶。空气相对湿度24.6%～45.7%，辐射强度(PAR)为112～1 371 mol/(m2·s)，CO2流量为400 mol/L。红蓝光源光照设定为1 000 mol/(m2·s)。不同测定日期温度变化为22.1～35.4℃。以外界条件为准，为PAR和CO2浓度。光照强度(PAR)、环境CO2浓度(Ca)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)，用仪器记录。

采取5株完整的小麦，测定生物量，烘干根、茎和叶，分别检测。在每个开顶式CO2控制气室，以及相同时间选取。然后粉碎，对氮含量、碳含量、根、茎和叶进行检测。

数据采用Excel 2007.0记录，并使用SPSS 18.0进行分析，进行显著性检验，采用最小显著法(LSD)、单因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 降雨量变化和CO2浓度升高对小麦生物量积累的影响

小麦的地上生物量、总生物量和根冠比，与CO2浓度升高显著相关，小麦的总生物量，以及地上、地下生物量与降雨量变化有显著的关系，但对于根冠比来说，CO2浓度升高、降雨量变化的交互作用，没有明显的关系(表1)。CO2浓度升高，降雨量从由正常水平，不断上升，增加到高水平，根冠比没有明显的差异，也没有增加小麦单株的总生物量，以及地上、地下生物量。CO2浓度升高，降雨量由低水平，上升到正常水平，根冠比显著减少，明显增加小麦单株的总生物量，地上、地下生物量。目前的CO2水平，随着降雨量的增加，增加小麦单株的总生物量，以及地上、地下生物量。表明，对于根冠比、地下生物量，降雨量增加，CO2浓度升高，有拮抗效应。

CO2浓度倍增，对小麦生物量有明显的促进作用。降雨量减少，使小麦地上、地下生物量减少。降雨增加，对小麦地上、地下生物量有促进作用。对小麦根冠比，并没有明显的影响(p>0.05)。CO2浓度升高，高降雨量，以及正常降雨量下，小麦的根冠比明显减少(p<0.05)。在低降雨量时，CO2浓度升高，对增加小麦的总生物量有明显的影响。但高降雨量时，CO2浓度升高，对小麦的总生物量没有影响。正常降雨量时，CO2浓度升高，对地上生物量有明显的促进作用。在干旱时，CO2浓度升高，会增加根系的分配，使水分吸收。在水分适宜的条件下，CO2浓度升高，对小麦地上植被的生长有促进作用。

图1 不同CO2浓度和降雨量下小麦生物量和根冠比的变化

2.2 降雨量变化和CO2浓度升高对小麦根、茎、叶中碳氮含量特征的影响

如表2所示，进行双因素方差分析，结果显示，小麦根、茎、叶碳含量，受CO2浓度升高、降水量变化，以及交互作用的明显影响 (p<0.05)。降雨量增加，对小麦根茎叶的碳含量有明显的促进作用，降雨量减少，对小麦根茎叶的碳含量有明显的抑制作用，CO2浓度倍增，小麦根、茎、叶的碳含量明显增加，如图2所示。在-30%，-15%，0，15%，30%这五种降雨条件下，根碳含量比自然CO2浓度下，有明显增加，-30%条件下是44.86%，叶碳含量增加32.51%，茎碳含量增加9.36%，-15%是44.82%，叶碳含量增加35.56%，茎碳含量增加12.50%；0是41.07%，叶碳含量增加35.56%，茎碳含量增加9.96%；15%是37.23%，叶碳含量增加33.95%，茎碳含量增加13.84%；30%是30%，叶碳含量增加31.86%，茎碳含量增加15.79%。可以看出，CO2倍增条件下，降雨量增加时，小麦根、茎、叶中的碳含量积累比降雨量减少是高。

双因素方差分析结果显示，小麦茎、叶氮含量，与降水量变化、CO2浓度升高交互作用，以及单独作用都有明显相关关系(p<0.05)。小麦根氮含量受降水量变化及与CO2的交互作用明显影响(p<0.05)，但与CO2浓度升高没有明显关系(p>0.05)。降雨量增加可促进小麦根、茎、叶的氮含量增加。随着CO2浓度倍增，小麦根、茎、叶的氮含量明显下降。在-30%，-15%，0，15%，30%这五种降雨条件下，-30%时，根氮含量比自然CO2浓度下降低12.21%，叶氮含量降低72.60%，茎氮含量降低了38.05%；-15%时，根氮含量降低13.30%，叶氮含量降低72.37%%，茎氮含量降低了37.07%；0时，根氮含量降低16.57%，叶氮含量降低91.03%，茎氮含量降低了37.07%；15%时，根氮含量降低11.22%，叶氮含量降低76.22%，茎氮含量降低了29.60%；30%时，根氮含量降低17.73%，叶氮含量降低62.91%，茎氮含量降低了22.46%。由此看出，CO2浓度倍增条件下小麦茎和根系氮的含量下降，明显低于叶片中氮的含量下降幅度。

表1 CO2浓度升高及降水变化对小麦生物量和

双因素方差分析结果显示，CO2浓度升高，与小麦根碳氮比明显相关(p<0.05)，降水量变化、CO2浓度升高交互作用、单独作用，都明显影响小麦茎、叶碳氮含量(p<0.05)。小麦根碳氮与降水量变化、CO2浓度升高交互作用没有明显的关系。降雨量增加可促进小麦根、茎、叶的C/N。随着CO2浓度倍增，小麦根、茎、叶的C/N明显增加。在-30%，-15%，0，15%，30%这五种降雨条件下，-30%时，相比自然CO2浓度下，根C/N增加50.86%，叶碳氮比增加60.90%，茎C/N增加34.35%；-15%时，根C/N增加47.76%，叶碳氮比增加62.62%，茎C/N增加36.16%；0时，根C/N增加49.45%，叶碳氮比增加67.14%，茎C/N增加30.53%；15%时，根C/N增加35.62%，叶碳氮比增加62.52%，茎C/N增加31.07%；30%时，根C/N增加28.28%，叶碳氮比增加58.17%，茎C/N增加28.28%。因此，CO2浓度倍增条件下叶片中氮的含量下降幅度比小麦茎和根系氮的含量下降幅度高。CO2增加，降雨量减少时，小麦根茎叶C/N增幅比降雨量增加时更高。CO2浓度倍增，茎和根系中氮含量下降幅度，比叶片中低，C/N增加幅度比叶片中明显小。

表2 CO2浓度升高及降水变化对小麦根、茎、叶中碳氮含量的双因素方差分析结果

2.3 降雨量变化和CO2浓度升高对小麦叶片光合特性的影响

如表3所示，小麦叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)，与CO2浓度升高、降雨量变化有明显的影响(p<0.05)。在目前CO2水平下，增加降雨量，蒸腾速率增长的幅度高于净光合速率，蒸腾速率、气孔导度、净光合速率明显上升。相比正常降雨量、低降雨量条件下，在高降雨量时，水分利用效率更低(p<0.001)。在CO2倍增时，相比正常降雨量，高降雨量条件下净光合速率更高，但差异不显著。

如图3所示，CO2浓度倍增显著性地促进了小麦叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)，降雨量增加促进了小麦叶片净光合速率(Pn)和胞间CO2浓度(Ci)，而抑制了小麦叶片气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)，5种降雨条件下(-30%、-15%，0，15%，30%)小麦叶片净光合速率(Pn)分别比自然CO2浓度下增加了31.44%，29.04%，24.64%，21.27%和12.53%；胞间CO2浓度(Ci)分别增加44.22%，40.60%，39.16%，40.65%和41.33%；气孔导度(Gs)分别降低了20.93%，23.21%，16.67%，25.20%和18.62%；蒸腾速率(Tr)分别降低了64.21%，74.79%，136.99%，131.63%和119.75%。

图2 不同CO2浓度和降雨量下小麦根、茎、叶中碳氮含量

表3 CO2浓度升高及降水变化对小麦叶片光合特性的双因素方差分析结果

3 讨论

在CO2浓度为760 μmol/mol时，高降雨量、正常降雨量条件下净光合速率没有明显的差异。CO2浓度为380 μmol/mol时，降雨量下降时净光合速率明显下降，反之亦然。净光合速率的变化，类似于生物量的变化趋势。在高降雨量时，CO2浓度升高，对促进小麦叶片的光合作用，表现十分微弱。因此，可为小麦长期的适应提供相应的对策[23]。在高CO2浓度的背景下，由于小麦长期适较干旱环境，增加较多的降雨量，并不会明显促进小麦的净光合速率以及生物量累积。

本次研究显示，降雨量增加，茎叶中碳的积累比根中碳的积累高。CO2浓度倍增下根、茎、叶碳氮比明显增加，氮含量明显降低，小麦根、茎、叶的碳含量明显上升。由于产生了“稀释效应”，CO2浓度增加，小麦生物量也明显上升。植株碳积累和生物量的增长，可提升氮素利用效率，建立新的碳氮分配格局[24]。叶片中C/N明显上升，氮含量明显下降。高浓度CO2时，植物响应可重新分配碳、氮。植物光合速率上升，增加糖、淀粉等非结构性碳水化合物，稀释组织中的氮素含量，从而降低氮含量，但可增加叶片中的碳水化合物，较多稀释氮素，降低氮含量。叶片中的C/N增加也最多[25]。在低降雨量时，CO2浓度升高，影响小麦的净光合速率最明显，可能是由于减少蒸腾作用，底物浓度增加，促进植物的光合速率[26]，使底物浓度增加，高降雨量时，对植物的净光合速率没有明显的影响，气孔导度迅速降低，会对CO2的进入发生阻碍作用。

图3 不同CO2浓度和降雨量下小麦叶片光合特性

小麦对碳的固定加强，表现在净光合速率的增加。CO2浓度升高，增加小麦单株的总生物量。在正常降雨量和高降雨量时，小麦的根冠比下降，在低降雨量时，小麦的根冠比上升，这一结果与前人的研究结论相同[27]。可能是由于CO2的作用，使小麦的水分利用效率上升，但在低降雨量时，土壤的保水能力增加，小麦受到干旱胁迫，为供应地上部分植株的生长，会使地下生物量吸收的养分和水分更多[28]。CO2浓度上升，低降雨量条件下，CO2作为光合底物，发挥共同作用，促进植株水分利用效率，以及小麦的碳吸收，实现小麦生长和生物量的积累[29]。总之，本次研究结果显示，CO2浓度上升，降雨量增加到一定程度后，并不会明显促进小麦生物量的积累，并且会使根系的投入减少。目前的CO2浓度条件下，增加降雨量，会增加小麦生物量，并提高净光合速率。