预激活增强效应与耐力运动：表现、应用及调节

吴昌灶，张业辉，翟亚男，徐金琪

（四川师范大学 体育学院，四川 成都 610101）

激活增强效应的研究可追溯到1982年，当时在动物试验中发现老鼠的跖伸肌和比目鱼肌在强直刺激后出现肌肉单收缩峰值张力增加的现象［1］，在此基础上，研究人员开始了人体肌肉组织激活增强效应的试验研究，1983年Vandervoort发现运动员胫骨前肌和跖屈肌在10s的最大等长自主收缩（maximal voluntary contraction，MVC）后肌肉单收缩峰值张力增加的现象［2］，此试验结果首次证实了人类肌肉肌群的激活增强效应。研究人员统一将由次最大强度肌肉收缩后引起的肌肉性能急剧增强的现象称为预激活增强效应（Post-activation potentiation，PAP）［3］。 后续深入的试验研究证实，热身活动中加入抗阻练习可以引发运动员的PAP，增强肌肉力量的输出［4］，基于这一发现，PAP也进入了研究者和教练员们的视野，研究者通过大量的动物以及人体试验，进而深入研究PAP机制及其潜在影响因素；教练员们把PAP用于改善运动员的日常热身方案及力量训练安排，旨在能通过PAP以提升运动员的竞技水平。

通过查阅文献后发现，研究者和教练员们往往把注意力集中于PAP与力量运动的联系，从而忽视了PAP在耐力运动方面的巨大潜力［4］。最初Hamada等人通过试验证实了最大自主收缩（MVCs）后耐力运动员出现用以抵消外周疲劳的PAP应答［5］。深入地研究证实，不同强度、持续时间的运动后耐力运动员肌肉收缩能力得到增强，这也表现出与力量运动员依靠次极量强度刺激获得增强效应相反的结果［6］。本文旨在介绍耐力运动PAP的生理机制，并从耐力运动热身活动的应用以及疲劳的平衡调节方面对PAP加以探讨，以便PAP在耐力运动训练或竞赛中更好地实践。

1 耐力运动PAP生理机制的表现

1.1 肌球蛋白调节轻链磷酸化

Vandenboom等人发现在基因敲除的动物模型中，肌球蛋白调节轻链（RLC）磷酸化与静息Ca2+浓度相关的现象［7］。进一步的研究表明，RLC磷酸化提高了骨骼肌中Ca2+的敏感性［8］，加快了横桥接合速率，从而在给定的Ca2+浓度下，增强肌肉的输出功率。此外，Houston与Stuart通过人体肌肉活检发现，股外侧肌最大自主收缩后快肌与慢肌RLC磷酸盐含量增加约两倍［9］，但两者之间的 RLC磷酸化水平不存在显著性差异［10］。虽有研究指出，RLC磷酸化后快肌纤维对Ca2+敏感性要比慢肌纤维高［11］，但在长距离自行车运动中，高水平耐力运动员慢肌纤维保持Ca2+敏感性的时间相对较快肌纤维长［12］，表明不同肌肉类型的疲劳水平存在一定程度的差异。

1.2 神经肌肉调节

2004年，Palmieri等人通过电刺激人体小腿肌肉发现，比目鱼肌（慢肌）出现长达10min的H-反射增强［13］，后续研究证实H-反射的变化幅度可作为评价运动神经元募集的工具［14］，用以解释预激活增强效应（PAP）。肌肉在收缩过程中，运动单位的募集遵循大小原则。低强度的热身活动募集低阶运动单位，中高强度的运动募集高阶运动单位［15］。虽有研究表明快肌纤维诱导的PAP明显强于慢肌纤维，且能有效提高力量型运动员的运动表现，但PAP对运动耐力运动员运动表现的影响亦不可忽视。

此外，Hodgson等人的研究表明PAP与肌肉羽状角改变之间存在一定的关联［16］。Mahlfeld等人通过超声波检测，发现股外侧肌在MVC后羽状角减小。Folland在其研究中表明羽状角变化会影响肌肉力量的传输，较小的羽状角更具机械效率，肌肉收缩力矩会随着羽状角的缩小而增加［17］，“羽状角”为肌腱与肌纤维间的夹角，羽状角反映了肌纤维排列方向与肌腱的关系［18］，羽状角的变化可能是引发PAP的一个潜在要素。

肌肉收缩力矩增强进一步验证了神经递质传输效率的提升及运动神经元募集量的增加。在此基础上，研究者们进而提出了PAP的神经肌肉反应学说。但是关于预激活增强效应提高运动中运动神经的募集和运动表现还需研究人员要进一步研究探讨。

1.3 “窗口期”效应

PAP与疲劳的平衡关系也是研究者们探讨的问题之一，当肌肉疲劳程度小于PAP时，PAP有助于提升运动员运动表现，研究者们往往称其为“窗口期”效应，不同专项运动“窗口期”时间的出现及维持也存在显著性差异［19］。Mettler和Griffin的研究揭示了增强效益与力的积分值之间存在正相关关系（r=0.70）；其后续研究表明不同强度肌肉收缩（5s达到100%MVC、10s达到50%MVC以及20s达到25%MVC）后PAP应答的增量之间不存在显著性差异［20］，上述研究结果表明最优化的PAP出现时间会随着活动强度的增加而减少。鉴于慢肌纤维在亚极量强度下疲劳水平较低的现象，耐力运动员可以通过合理的PAP热身活动方案，以达到在训练或竞赛中获得更好PAP/疲劳平衡的目的。

综上所述，PAP的生理机制表现为：1）肌球蛋白调节轻链磷酸化；2）高阶运动单位的募集以及肌肉羽状角的变化；3）PAP与疲劳平衡可用以提升耐力运动的运动表现，具体增强和疲劳的积累效应与运动持续时间的关系。假设模型可见图1［21］。

图1 耐力运动中PAP作用的假设模型

2 耐力运动热身活动中PAP的应用

PAP一般是以训练竞赛为目的，在热身期间给予运动员一定强度的刺激以有效地激发PAP应答，增强肌肉收缩能力，提高运动员运动表现［22-23］。高水平比赛中，运动员赛前热身取得的微弱优势都足以影响竞赛的最终结果［24］，因此PAP也被认为是热身活动中最主要的激活目标之一。

2.1 特定热身活动引发PA P

特定热身活动后的PAP应答对耐力运动成绩的影响目前是一个未被充分研究的领域。起初，PAP应答被认为仅发生在特定热身活动后最初的几分钟，并认为在竞赛中的潜在应用价值十分有限［25］。后续的深入研究发现，特定热身活动后产生的PAP持续时间在12min左右［4］。依据PAP持续的窗口时间，研究者们往往把注意力集中于持续运动时间较短的力量型运动项目中，并认为PAP在此类项目中能发挥较为重要的作用。与力量型运动员短时间高强度肌肉收缩诱导的PAP应答相比，耐力运动员采用特定负荷强度刺激（超过20min低于乳酸阈值的运动）亦可引发PAP应答，两者结合的特定刺激是否会引起比标准热身更大的PAP应答需要研究者们更进一步地研究。

2.2 PA P提升耐力运动运动成绩

针对训练有素的中长跑运动员，研究者将跳跃和冲刺跑练习纳入热身运动中后发现，运动员肌肉收缩力矩增加，肌肉收缩时间缩短［26］。该研究缺乏验证两种不同的热身方案后神经肌肉系统功能的差异，但研究者们可以根据这项研究继续深入PAP应答用以改善耐力运动员运动表现的研究。Feros等人研究发现赛艇运动员在热身运动中增加5×5s等长收缩后，前500m的划船测功计时试验（1km）的平均功率和成绩得到显著改善。在整个试验中，桨频显著增加，但成绩提升不具有显著性［27］。虽然成绩的提升不具有统计学意义，但根据成绩的改善（ES=0.21，小）以及个体反应的差异性，教练员们应采取更具体、专项化的热身运动以提高运动员运动成绩。相似的研究发现，在5min的亚极量热身骑行中加入4×5RM的腿举练习可以有效提高运动员20km骑行测试的成绩（约6%），骑行测试的前10%阶段也观察到更高的平均输出功率（p=0.06）［28］。由于个体差异的不确定性，特定热身活动并不能确实有效地提升所有耐力型运动员的运动表现。若不处理好负荷量与休息时间的关系，甚至会引起耐力型运动员出现竞技水平下滑的负面效应。

未来的研究应从不同运动方式、强度及其组合等方面对耐力运动员的PAP应答加以研究探讨。在研究中需要通过适当的实验设计区分PAP与肌肉温度升高及代谢酶活性变化等因素的影响［29］。因此，提高运动员在训练或竞赛中的运动成绩，需要制定与专项生物力学相近、负荷强度适宜的专项热身活动，以掌握最佳PAP应答的训练方案。

3 耐力运动PAP应答与疲劳的平衡调节

耐力训练竞赛期间及运动后肌肉出现收缩活动增强的现象，此现象进一步证实耐力运动期间及之后的肌肉存在一定程度的PAP应答。在此基础上，研究者们假设运动负荷强度和运动持续时间是PAP与疲劳平衡的主要调节因素。

3.1 耐力素质与PA P的关系

早在 2000年，Hamada［5］等人开展了铁人三项运动员、业余长跑爱好者以及对照组的肘伸肌和跖屈肌的10秒钟MVCs试验，试验结果显示运动单位放电频率下降，峰值收缩张力增强现象。紧随其后，Klein等人发现肱三头肌在亚极量自主收缩后颤搐张力与运动单位放电频率呈负相关关系 （r=-0.74），并推测其目的是为了维持恒定地肌肉力量输出［30］，这一现象与优秀自行车运动员长时间骑行（4h）后慢肌纤维保持Ca2+敏感性的研究结果十分相似［12］。深入研究证实，力量组表现出比耐力组更高的PAP，但耐力组PAP应答持续时间更久，这可能存在耐力组PAP应答用以抵消肌肉疲劳的潜在机制［11］。为此，Morana等人进行了为期10min膝关节亚极量间歇性伸展收缩试验，证实耐力组最大力矩变化率达到了与测试前力量组相似的水平，耐力组的峰值力矩在试验后显著升高，而在试验后半程到结束期间力量组的峰值力矩显著降低［31］。

上述研究验证了极量或接近极量强度短时间自主收缩运动后，力量组运动员获得PAP应答，与之相反，耐力组运动员在长时间特定强度刺激后出现优于力量运动员的PAP应答。后续研究中研究者们应从PAP应答的时域特征及负荷强度方面对改善耐力运动员运动表现加以研究，以探讨耐力素质与PAP应答的明确关系。

3.2 耐力运动PA P调节疲劳效应

根据耐力运动员可以从极量或亚极量强度运动中获益，且在特定亚极量强度下达到最大化的研究结果，研究者们开始了对耐力素质与PAP及疲劳关系的深入研究。具体可划分为：1）长时间耐力运动后运动员神经肌肉特征变化的研究；2）不同运动负荷后耐力运动员跳跃能力增强的研究。

3.2.1 运动员神经肌肉特征变化

电刺激神经技术已被广泛应用于检测神经肌肉疲劳特征。通过电刺激超级马拉松赛后运动员的股神经和胫神经，运动员出现膝伸肌最大自主收缩能力下降，膝伸肌和跖屈最大颤搐收缩力矩增加，肌肉收缩时间变短，M波未发生明显变化的现象［32］；有关滑雪马拉松赛后膝关节伸肌神经肌肉疲劳特点的研究中，Millet等人对11名训练有素的滑雪运动员经进行了膝伸肌神经肌肉功能测试，随着疲劳程度的增加，最大自主激活水平无明显变化，单脉冲电刺激诱发的最大颤搐收缩力矩表现出更大的峰值、更快的力量发展率（RFD）以及更短的肌肉收缩周期［33］；Place等人发现5h亚极量跑的最后阶段（第4h）出现最大自主收缩力下降、股外侧肌和股直肌M波发生变化、峰值张力增强［34］。

2006年Skof和Strojnik根据神经肌肉的疲劳特征进行了深入研究，发现亚极量强度跑（5×300m）后的第10min，在血乳酸浓度水平较高的情况下，收缩力矩依旧比测试前提高了11%，并持续了 40min［35］，该试验间接证明了代谢性疲劳（乳酸升高）与PAP应答无关。同年，Skof和Strojnik通过改进先前的研究方案后进行了6km跑试验（无氧阈值条件控制），测得运动员在低频刺激后颤搐收缩力矩降低，高频刺激后观察到与运动前相似的最大等长膝伸力矩与肌肉激活水平，且在休息期的第10min肌肉收缩周期缩短及收缩力矩增加具有显著性差异［36］。

中枢激活水平衰退和肌肉动作电位改变是导致长时间运动期间及运动后神经肌肉功能变化的主要机制，长距离运动既会引发增强效应且伴随着疲劳，且PAP能抵消外周疲劳（低频疲劳）带来的负面影响。然而，Millet认为最大颤搐收缩力矩的升高不一定与神经肌肉功能的增强有关［37］，超长持续时间耐力运动引发的PAP应答与疲劳的平衡关系仍需进一步的研究。

3.2.2 运动员跳跃能力变化

下蹲跳是一种简单易行地用于评价运动员神经肌肉疲劳特征的方法［38］，能在训练期间及之后能简便、有效地评估PAP应答及其与疲劳的关系。专业长跑运动员在3种不同的运动方式后肌肉激活水平和肌肉力量表现产生了一定程度的变化，运动员以80%最大摄氧量速度匀速跑40min、2×2min增速间歇跑以及跑台增量跑后跳跃高度均得到提升，80%最大摄氧量速度匀速跑提升的跳跃高度更为显著［39］。相关研究证实耐力运动员UMTT后跳跃高度（3.6%）的改善与峰值功率的增加（3.4%）存在相关关系，且运动员在力竭后保持了20m冲刺跑成绩［40］，PAP应答可用以抵消耐力运动员出现运动性疲劳后所降低的峰值力，使得耐力运动员在UMTT后能够提升跳跃能力并维持20m冲刺跑跑速的能力。

根据6×5km多阶段跑的研究，试验结果发现运动员在最后一个阶段表现出主观疲劳感觉（RPE）上升、速度下降的情况下仍然表现出比实验前更优的跳跃成绩，该结果也被研究人员认为是PAP抵消外周疲劳的机制［41］。相类似的研究还包括：山地半程马拉松后运动员的跳跃高度保持不变，并于5min后开始减少［42］；铁人三项运动员在跑步和上坡行走阶段均能引发PAP应答［43］。上述实验研究证实，耐力运动员可在亚极量大强度下有效刺激肌肉组织引起相应的PAP应答，强化运动后的跳跃能力，研究也证实了简单的下蹲跳测试可作为运动中或运动后PAP应答的监测手段。

鉴于耐力运动PAP与疲劳的关系，研究者们应从负荷强度方面对耐力运动运动表现的改善加以研究，以确定运动期间最佳的负荷强度、持续时间和休息间隔，以探究最佳的PAP/疲劳平衡。进一步的研究还应针对不同耐力运动方式下PAP应答加以研究。尽管跳跃可作为评估耐力运动员PAP的手段，可个体间的跳跃能力具有高度差异性［44］，并非所有运动表现的提升都可归功于特定热身活动后的PAP应答［45］。此外，还需明确测量仪器的信效度及电刺激神经技术评估的PAP应答与跳跃高度二者之间的关系，为后续深入探究各项运动最佳的PAP应答提供便利有效的监测方法。

4 展望

特定热身活动后，PAP应答需与肌肉温度的提升及代谢酶活性的增加等因素加以区分。且各专项间的PAP应答与疲劳反应存在一定程度上差异，每项运动应设计各自特定的热身方案，最大限度地发挥PAP应答在各专项运动中的用作，以提高竞赛期间运动员的运动表现。结合分析现有的研究结果，后续研究应集中于不同持续时间、负荷强度耐力运动PAP应答对疲劳的调节作用，力竭状态下PAP应答对运动员力量保持能力的调节作用还需更进一步地研究［46-47］。不仅如此，鉴于耐力运动中颤搐收缩张力增强往往伴随着运动单位放电频率下降的现象［31］，未来也应深入探讨PAP对此现象的影响。此外，超长距离马拉松后所观察到跑步经济性变化的矛盾结果［48］，在进行长期深入的研究中更需要加以考虑研究方法的设计，以期探究最佳PAP/疲劳平衡的训练刺激。

5 结论

目前的研究表明耐力运动员在耐力运动期间或之后存在PAP应答，目前这种急性适应机制在训练或竞赛中的确切作用以及运动期间PAP的监测方法还有待进一步的研究。热身活动中加入PAP能增强肌肉力量的输出，在长距离运动中PAP可在一定程度上提升肌肉输出功率，并抵消外周疲劳的负面影响。长距离亚极量特定运动自身能引发用以抵消外周疲劳的PAP应答。在训练及竞赛期间监测PAP和疲劳效应有助于教练员控制运动员PAP应答与疲劳效应的关系，有利于运动员运动成绩的提升。监测PAP应答、肌肉激活水平和主观认知疲劳等指标可便于研究者们更好地探究用以提升运动表现的训练方案。