膜电位的产生和传导常见误区辨析

谢仁荣 申定健 吴志强 房杰

摘要 细胞膜电位主要由膜內外K⁺、Na⁺浓度梯度和膜对Na⁺和K⁺的通透性共同决定，静息电位并不等同于K⁺平衡电位，动作电位是膜电位的变化过程，动作电位的传导是局部电流刺激未兴奋部分的Na⁺通道打开，引起该处产生同样的动作电位。进一步分析了膜外K⁺、Na⁺浓度对静息电位和动作电位的影响。

关键词：钠钾泵，静息电位，动作电位，膜电导

中图分类号G633.91文献标志码B

人教版生物学教科书《必修3·稳态与环境》中对静息电位的形成及兴奋的产生和传导过程介绍较为简略，也没有介绍动作电位，师生常会产生误解，如把静息电位直接等同于K⁺平衡电位，动作电位等同于Na⁺平衡电位，误认为动作电位就是以局部电流的形式进行传导，亦难以理解K⁺、Na⁺浓度对静息电位和动作电位大小的影响。下面简要介绍膜电位的形成和变化，分析动作电位的传导原理及K⁺、Na⁺浓度对静息电位和动作电位峰值的影响。

1 静息电位是否等同于K⁺平衡电位

1.1 钠钾泵的生电效应对静息电位的直接贡献

钠钾泵普遍分布于哺乳动物细胞膜上，是具有ATP酶活性，能够主动运输Na⁺和K⁺的蛋白质载体。钠钾泵每消耗1个ATP，可以运出3个Na⁺，运进2个K⁺，从而膜内积累了高浓度的K⁺，并保持着很低的Na⁺浓度，并使细胞外积累较多的阳离子。因此，细胞膜上的钠钾泵具有使膜外积累正电荷的生电效应。但这不是静息电位形成的主要原因，静息电位的形成主要来自离子浓度差本身所储存的电势能量，钠钾泵对膜电位的直接贡献大约为20%。当膜外K⁺浓度升高或膜内Na～浓度升高，会引起钠钾泵的活动加强，而膜内K⁺浓度的变化及膜外Na⁺浓度的变化则不会引起钠钾泵的活动强度变化。

1.2 钠钾泵活动形成的Na⁺、K⁺浓度差及膜对Na⁺和K⁺的通透性是决定静息电位的主要因素

哺乳动物神经元细胞内、外液中主要离子的浓度和静息状态下膜对离子通透性见表1。由于钠钾泵的活动，神经细胞内K⁺浓度比膜外约高30倍，假设细胞膜只对K⁺具有通透性，K⁺将在它的浓度梯度作用下向膜外被动扩散（通过漏钾通道），而细胞内液中的负离子不能出去，膜外将逐渐积累正电荷，建立起一个外高内低的电位差，而膜的电位梯度又驱使K⁺重新回到细胞，故K⁺的跨膜扩散受到浓度差和电位差两个驱动力的作用，其代数和称为电一化学驱动力。

随着K⁺不断向外扩散，其电位差的排斥力也越大，当二力达到平衡时，即电一化学驱动力为零时，K⁺的静通量为零，此时的跨膜电位为K⁺平衡电位。利用Nernst公式可以计算出此时K⁺的平衡电位（&）：E_k=RT/ZF（ln[K⁺]o/[K⁺]i）。

上述计算式中，E_k为K⁺的平衡电位，R为气体常数，T为绝对温度，Z为原子价，F为法拉第常数，[K⁺]o和[K⁺]i分别为K⁺在细胞外液和细胞内液中的浓度。以哺乳类动物神经元为例，若体温为37℃，则E_K=-90mV。同样，可以利用Nernst公式计算出Na⁺平衡電位（E_Na）约为+60mV，CF-平衡电位（E_cl）约为-70mV。这里的“+”“-”仅表示膜内电位与膜外电位的相对关系，而不具有代数意义。当膜电位由“-90mW”变为“-60mV”时，可以认为膜电位变小了，这与其数学数值上的意义增大正好相反。每种离子的跨膜渗透都是相互独立的，这种现象又称为离子运动的独立性原则。

细胞膜在静息状态时主要对Na⁺和K⁺、Cl-具有通透性，而对Ca2+、Mg2+、A-几乎是不通透的。Na⁺和K⁺浓度梯度是钠钾泵消耗ATP的主动转运形成，而Cl-平衡电位虽然很接近于静息电位，但膜对Cl-不存在原发性主动转运，Cl-在膜的两侧的分布是被动的，是膜电位决定它在膜内的浓度，而Cl-浓度梯度并不能决定膜电位。故静息电位主要是由K⁺和Na⁺的平衡电位E_k和E_Na共同决定，其他离子如Ca2+、Cl-、Mg2+等在大多数细胞中对静息电位并无直接贡献。需要注意的是，静息电位并不是E_k和E_Na简单的代数和，在枪乌贼巨大神经纤维中，实际测得的膜电位为“-77mV”，只比Nernst公式计算的Z真理论值“-90mV”略小，而远远偏离Na⁺的平衡电位“+60mV”，其原因是在静息状态下，细胞膜对K⁺的通透性是Na⁺的50～75倍，由于膜对K⁺的通透性远远大于对Na⁺的通透性，故E_k在决定静息电位时的权重远大于E_Na的权重，静息电位就非常接近于E_K。

膜电位的计算公式为：膜电位（E_m）=G_kxE_k（G_k+C_Na）+G_NaxE_Na/（G_k+C_Na）。上述公式中，G_k为钾电导，G_Na为钠电导。利用电压钳技术固定细胞膜两侧的电压，可以测出跨膜离子流，根据欧姆定律，可以计算出细胞膜对带电离子的电阻，膜电阻的倒数即为膜电导，因而膜电导反映了细胞膜对带电离子的通透性，膜电导越大，膜对某种离子通透性越大。故影响静息电位大小的因素除了钠钾泵的生电效应外，还有E_k和E_Na、膜对K⁺和Na⁺的相对通透性（即钾电导和钠电导比值）。

综上所述，静息电位并不等同于K⁺平衡电位，只是通常比较接近K⁺平衡电位。当膜外K⁺浓度急性降低时，膜内外K⁺浓度梯度变大，钾离子平衡电位（E_k）也会增大，静息电位也相应增大;反之，当膜外K⁺浓度较高时，E_k减小，静息电位也减小。由于静息状态时钠电导远远小于钾电导，E_Na在决定静息电位时的权重太小，当膜外Na⁺浓度变化时，静息电位几乎没有变化。

由于静息膜电位（-77mV）并没有真正达到K⁺的平衡电位（-90mV），不足以完全阻止K⁺的外流;而这个外正内负的静息电位和Na⁺的浓度差都促使Na⁺内流，因而在静息状态，K⁺会不断的向外渗漏，而Na⁺会不断的向内渗漏，同时需要钠钾泵不断的消耗ATP，将膜内的Na⁺搬运出去，将膜外的K⁺搬运进来，维持细胞内钾高钠低的状态。在静息状态时，钠钾泵需要消耗掉细胞20%～30%的能量。

2 动作电位是否等同于Na⁺平衡电位

2.1 动作电位的产生

以典型的哺乳动物神经细胞为例，当神经纤维受到一个较小的刺激（如一个电刺激），使细胞膜电位变小（去极化），部分对电压敏感的钠离子通道（电压门控钠离子通道）打开，Na⁺顺浓度梯度内流。但是，同时由于膜电位的变小，K⁺外流也增强，抵消了少量Na⁺内流对膜电位的影响，使电位在产生一个小的波动后又重新回到静息电位，这个小的电位波动，称之为局部电位或分级电位。

当刺激加大到一定程度（阈刺激），使膜电位减小到阈电位（如-55mV）以下，使较多的电压门控Na⁺通道打开，Na⁺的内流超过因电位减小而增加的K⁺外流时，就会使膜电位进一步去极化，进而引起更多的钠离子通道打开，形成一个正反馈，最终使所有的钠离子通道都打开，使膜对Na⁺的通透性大大增大（G_Na增大）。同时，电压门控钾离子通道也打开，膜对K⁺的通透性也增大（G_k增大），但是钠离子通道打开的速度很快，而钾离子通道打开较慢，有一定的延迟，因而G_Na增大比G_k增大要快得多，使膜在0.5ms内对Na⁺的通透性就超过静息时的500倍，内流的Na⁺远超过外流的K⁺，这导致膜电位迅速反转，变为内正外负，产生动作电位的上升支（图1），膜电位快速向Na⁺的平衡电位移动，迅速到达一个+35mV左右的电位。但这个电位也未到达Na⁺的平衡电位（+60mV），这是因为在G_Na增大的同时，G_k也增大了（图2），但此时G_Na要比G_k大得多，动作电位的峰值更偏向E_Na。

若膜外的Na⁺浓度增大，将使细胞内外的Na⁺浓度差变大，E_Na增大，动作电位的峰值也随之更大;反之，降低膜外的Na⁺浓度，动作电位的峰值随之变小。而由于动作电位上升支时G_Na远大于G_k，E_k对膜电位的影响很小，K⁺浓度变化对动作电位的峰值影响也很小，K⁺浓度主要影响静息电位大小。因此，膜外钠离子浓度对动作电位的幅度影响大，而膜外钾离子浓度对动作电位影响很小。

2.2 动作电位的下降

钠离子通道在打开后造成钠离子大量内流后，迅速进入关闭状态（0.5ms内），且暂时不能再打开（失活状态）。随着钠离子通道的迅速关闭，G_Na急剧减小，而钾离子通道还在继续打开，G_K还在增加（图2），进而K⁺外流超过少量内流的Na⁺，使膜电位又迅速向K⁺的平衡電位移动，构成动作电位的下降支（图1）。随即钾离子通道逐渐关闭，G_K逐渐变小。由于钾离子门控通道关闭较慢，而漏钾通道始终是开放的，膜对钾离子的通透性（G_K）还略大于静息时期（仅通过漏钾通道），有较多的K⁺外流，从而使膜电位更偏向于K⁺的平衡电位，产生一个比静息电位更大的电位，即正后电位（图1）。此外，钠钾泵的生电效应也对正后电位有一定贡献。随后，由于电压门控钾离子通道逐渐关闭，G_K下降到静息水平，膜电位也由正后电位逐渐被推到静息电位。产生一次动作电位后，由于膜内Na⁺浓度及膜外K⁺浓度较静息时有所上升，钠钾泵加强活动，将膜内多余的Na⁺的搬出细胞，将膜外K⁺的运进细胞，使离子分布也恢复到静息状态。

综上可知，动作电位是可兴奋性细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化，表现了膜电位规律性快速去极化和复极化的变化过程。需要特别指出的是，动作电位具有“全或无”的特点：当刺激小于阈刺激时，只产生一个局部电位，不产生动作电位;当刺激大于或等于阈刺激时，使膜去极化达到或超过阈电位，便会爆发一个幅度完全相同的动作电位。通常认为，动作电位由峰电位和后电位共同组成，峰电位是动作电位的主要部分，常以峰电位来代表动作电位。因此，动作电位不能视为Na⁺平衡电位。

3 动作电位的传导方式

神经纤维发生兴奋的部分（内正外负）与未兴奋部分（内负外正）会形成一个电位差，使电荷发生移动，形成一个局部电流。这个局部电流会使未兴奋部分发生去极化，使膜电位减小到阈电位以下，进而引发未兴奋部分的电压门控Na⁺通道和K⁺通道开放，产生一个同样的动作电位。神经纤维上的兴奋通过这种方式不断向前传导下去。由于刚兴奋过的部分的钠离子通道会暂时还处于失活状态不能重新打开，因此对局部电流的刺激不会再发生兴奋，兴奋会只向未兴奋部位单向传导下去。动作电位的峰值主要受膜内外Na⁺浓度差的影响，在传导过程中，其幅度始终一样，并不会发生衰减。

综上分析，动作電位的传导是由于局部电流在相邻未兴奋部分诱发产生一个新的兴奋，而不是直接以局部电流的形式进行传导。

4 结论

综上所述，细胞内外的K⁺、Na⁺浓度差决定了E_k和E_Na的大小，而膜对K⁺和Na⁺的通透性的比值决定膜电位更偏向于E_K或更偏向于E_Na，这是影响膜电位大小的主要原因。静息状态时G_K远大于G_Na，膜电位就接近K⁺平衡电位E_K，膜外K⁺浓度影响E_K，对静息电位影响大，而Na⁺浓度对静息电位影响很小;动作电位是膜电位规律的变化过程，包括峰电位和后电位，峰电位上升时G_Na远大于G_K，其峰值较接近Na⁺平衡电位E_Na，膜外Na⁺浓度影响E_Na，对动作电位影响大，而K⁺对动作电位影响很小。兴奋部分与未兴奋部分间的局部电流诱导后者产生新的兴奋，这是动作电位传导的方式。