木麻黄种子萌发的限制生态因子

王玉 杨彬 郝清玉

摘 要：成功的天然更新應同时具备三个条件：（1）种源数量充足、质量良好;（2）适宜种子萌发的微生境;（3）幼苗、幼树存活的生态条件。为进一步揭示海南岛木麻黄（Casuarina equisetifolia）海防林自身无法天然更新的障碍因子，该文对影响其天然更新的三个条件之一的种子萌发条件进行了研究，并探讨了不同的生态因子，如木麻黄化感、土壤酸碱度、盐度、温度、基质类型、水分等对木麻黄种子萌发的影响。结果表明：（1）不同浸提物的不同浸提液浓度处理的种子萌发率与CK组无显著性差异。（2）设定范围内的pH、盐度和温度对木麻黄种子萌发率无显著影响。（3）不同浓度梯度PEG溶液处理的木麻黄种子萌发率存在显著性差异，且伴随PEG溶液浓度增加，木麻黄种子萌发率随之锐减。（4）不同基质及浇水频度对种子萌发率也具有显著影响。从综合PEG干旱胁迫、基质及浇水频度的结果可以发现，木麻黄种子抗旱能力较弱，对水分敏感。因此，水分是制约木麻黄种子萌发的主要限制因子，凋落物层及滨海沙土较差的保水性不同程度地制约了种子的萌发。

关键词：木麻黄，种子萌发，限制生态因子，海防林，海南岛

Abstract：Successful natural regeneration can play its ecological protection function with three conditions：（1） Abundant and good seed resources; （2） Micro-habitat suitable for seed germination; （3） Ecological conditions for the sur-vival of seedlings and young trees. However，Casuarina equisetifolia coastal protection forest（C. CPF） in Hainan Island exists unable to naturally regenerate by itself. To explore obstacle factors of unable natural regeneration of C. equisetifolia itself，the ecological conditions affecting seed germination of C. equisetifolia，such as C. equisetifolia allelopathy，soil pH，salinity，temperature，matrix type and moisture were studied. The reason is that ecological conditions affecting seed germination are one of the three conditions that restrict the success of natural regeneration，and the other two conditions are the quantity and quality of provenances，and ecological conditions for survival of seedlings and saplings respectively. C. equisetifolia cones，litters and in-situ habitat soil were collected from the C. CPF near Houwei Village，Haikou City，Hainan Island. The seed germination test was conducted by paper dish method，with 100 seeds per dish and three repeated treatments. The C. equisetifolia litter，humus and sandy soil extracts were diluted into five concentration gradients respectively and a total of 15 extracts were obtained. The pH was set to 5.0，5.5，6.0 and 6.5 concentration gradients for the germination solution. Salinity was set to 0.02%，0.05% and 0.10%. The temperature was set to 25，30 and 35 ℃. The PEG method was used for water stress test，with five concentration gradients of 0，50，100，150 and 200 g·L1. The orthogonal test was designed as three factors and four levels. The results were as follows：（1） There was no significant difference of seed germination rate between CK group and the one treated with different water extract concentrations of different extracts. （2） pH，salinity and temperature within the set range had no significant effects on seed germination rate of C. equisetifolia. （3） The germination rate of C. equisetifolia seeds treated with PEG solution with different concentration gradients was significantly different，and the seed germination rate of C. equisetifolia decreased sharply with the increase of PEG solution concentration. （4） Different matrices and watering frequencies also had significant effects on seed germination rate. Combining PEG drought stress，matrix and watering frequency，it can be found that C. equisetifolia seeds have weak drought resistance and are sensitive to water，therefore，moisture is the main limiting factor for the germination of C. equisetifolia seeds. Meanwhile，the poor water retention of litters and coastal sandy soil also restricts the germination of seeds to varying degrees.

Key words：Casuarina equisetifolia，seed germination，limiting ecological factors，coastal protection forest，Hainan Island

木麻黄（Casuarina equisetifolia）具有幼龄阶段生长迅速（张勇等，2017）、抗旱性能良好（林武星等，2000）、较强的耐盐性（叶功富等，2000）和耐重金属污染（李晓刚等，2019）等性能。因此，木麻黄已成为我国华南和东南沿海地区重要的生态防护林和用材林树种，对防台风危害、防海浪侵蚀和对贫瘠干旱的沿海沙地上的植被恢復起到不可替代的作用（张勇等，2011）。但是，木麻黄海岸防护林也存在一些问题，如群落结构简单、生态系统稳定性差、木麻黄林下凋落物不易分解、积累厚厚的凋落物层、其林下天然更新困难（韩奉畴，2006），尤其是木麻黄自身在海南岛海防林内更是无法实现天然更新（杨彬等，2019a）。植物天然更新的影响因素有很多，如植物繁殖体特征、密度制约、异质生境（凋落物，微气候等）、动物原因、病原体和化学他感、干扰等（彭闪江等，2004）。不同植物天然更新的影响因素有所不同，但种子成功天然更新必须满足三个条件：（1）足够的种子数量和良好的质量;（2）种子萌发的适宜微生境（彭闪江等，2004;尚秀华等，2014）;（3）幼苗和幼树成功存活的生态条件。木麻黄种子雨雨量充足（1 764.63 粒·m2·a1），种子雨散播时间长（近9个月），种子的平均萌发率约为11.3%，种子雨（每2周收集

1次）较高的萌发率为22.3%～30.0%（杨彬等，2019b），这表明木麻黄种子数量和质量不是导致木麻黄自身无法天然更新的障碍因子。

种子萌发的限制因子因种子生物学特性不同而存在一定的差异。一般情况下，水分、光照、化感物质、土壤pH值、盐度、凋落物等均有可能成为种子萌发的限制因子（黄忠良等，2001;王楠等，2019;张晶等，2015）。水分是种子萌发的首要条件，其过多或不足都不利于萌发。沙地樟子松人工林不能天然更新的主要原因是土壤的干旱胁迫及幼苗抗旱、抗病能力非常弱（朱教君等，2007）;乌拉特梭梭林天然更新的主要障碍因子是水分，种子发芽率随水量增加而提高，并受覆土影响（瑙珉等，2015）。重金属隔和铅（陈怀宇等，2007）、铬（周希琴和李裕红，2004）对木麻黄种子萌发率、株高、根长、鲜重、干重等有明显抑制作用。此外，木麻黄种子是需光性种子（管康林，1985），光质和光量对种子萌发均有影响（管康林，1984）。木麻黄浸提液会影响木麻黄幼苗的生长（邓兰桂等，1996;林武星等，2005），也会抑制其他植物种子的萌发（王春晴等，2012）。土壤的酸化和土壤有效钼的缺乏是迹地木麻黄生长不良的主要原因之一（郑达贤和徐朋，1988）。

木麻黄自身天然更新困难不是种源问题，且调查也尚未发现木麻黄种子萌发的幼苗和幼树，可排除幼苗、幼树存活条件的障碍，因此有理由怀疑是种子萌发过程的问题。虽然土壤因子、木麻黄化感、土壤盐度等因子对木麻黄的影响有所报道，但研究主要集中在对木麻黄幼苗、幼树的影响方面，而对木麻黄种子萌发的影响却还缺乏系统的研究。考虑到海南岛木麻黄海防林的具体生长的生态条件，本文对水分、温度、土壤基质、凋落物及凋落物化感物质、土壤pH值、盐度等影响种子萌发的潜在因子进行研究，以便进一步揭示木麻黄自身无法天然更新的障碍因子。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于我国海南岛北部滨海沙地的木麻黄海岸防护林，地处海南海口市（地理位置为110° 26′ 46.25″ E、20° 02′ 23.32″ N ），该地区属于热带季风性气候，年平均降雨量为2 067 mm，年平均蒸发量为1 834 mm，年平均温度为24.3 ℃，年平均最高温度和年平均最低温度分别为28.8 ℃（7月）和18.0 ℃（1月）。研究地木麻黄林为成熟林，木麻黄密度为1 467株·hm2，平均胸径为8.6 cm，平均树高为11.67 m，郁闭度为0.85，凋落物平均厚度为4.67 cm。

1.2 试验材料

木麻黄果实、木麻黄枯落层和腐殖层两层的凋落物和原生境土壤均于2018年10月采自海南海口市后尾村附近木麻黄海防林，将其放置在室内阴干。木麻黄果实阴干后过2 mm筛将种子与果实分离。

1.3 试验方法

1.3.1 凋落物和土壤浸提液提取方法及种子萌发试验

1.3.1.1 凋落物（枯落物 + 腐殖质）和土壤浸提液提取方法 先分别称量阴干后的枯落物、腐殖质和土壤样品250 g完全浸没于2 L蒸馏水中24 h获得125 g·L1浸提液，再与蒸馏水分别稀释成25、50、75、100、125 g·L1五个浓度梯度，共计15 份浸提液。另设置以蒸馏水为萌发溶液的处理组为本组试验的CK组。

1.3.1.2 种子萌发试验 试验于2018年11上旬开始，选取种粒完整的种子均匀置于铺有双层滤纸的培养皿（直径90 mm）中，每皿100 粒，分别用不同浓度的木麻黄浸提液对滤纸充分润湿，各处理重复3 皿。本试验共持续20 d，每日定量补充培养皿中对应浓度的浸提液并记录萌发的种子数。萌发的种子以胚芽或胚根长度长于种子的长度为准。

1.3.2 pH值与盐胁迫萌发试验 pH值与盐胁迫萌发试验是以木麻黄原生境土壤浸提液的实测值为基准进行配制的。浸提液的pH值为5.21～6.30，盐度范围为0%～0.03%。因此，使用NaOH和HCl分别配置pH为5.0、5.5、6.0、6.5四个梯度的萌发溶液，用NaCl配置盐度为0.02%、0.05%、0.10%三个梯度的萌发溶液。另设置以蒸馏水为萌发溶液的处理组为本组试验的CK组。选取种粒完整的种子均匀置于铺有双层滤纸的培养皿（直径90 mm）中，每皿50 粒，分别用不同pH值的溶液和不同浓度的NaCl溶液对滤纸充分润湿，各处理重复3 皿。本萌发试验共持续20 d，每日定量补充培养皿中对应pH值、浓度的溶液并记录萌发的种子数。

1.3.3 温度及水分胁迫萌发试验 PEG 6000作为一种渗透调节剂，可以用来模拟土壤的自然水势，形成水分胁迫，用以研究植物对水分胁迫的响应，从而分析其抗旱性（代莉等，2003）。使用PEG 6000分别配置为0、50、100、150、200 g·L1五个浓度梯度，其中0 g·L1为蒸馏水作为本研究的CK组。水势依次对应为0、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60 MPa（程智慧等，2002;武冲等，2011）。选取种粒完整的种子均匀置于铺有经各浓度梯度PEG溶液充分湿润的双层滤纸的培养皿（直径90 mm）中，每皿50 粒，每组3 个重复，每浓度设置3 組，并将3 组分别置于25、30、35 ℃的恒温培养箱中作为3 个温度梯度。本萌发试验共持续20 d，每4 d更换1次滤纸，每日定时定量补充培养皿中对应浓度的溶液并记录萌发的种子数。

1.3.4 模拟木麻黄原生境条件的正交试验 为了探究基质、浇水频度和浇水量对木麻黄种子萌发的影响，本试验采用了正交设计的方法，设置了3因素4水平试验，各因素及其水平数见表1。根据试验的因素及水平数按L16（45）正交表设置各试验组，每处理组设置3 个重复，每重复50 粒种子，试验容器为高100 mm、内径130 mm的塑料花盆。试验开始于2018年11月6日持续至2019年1月5日，共计60 d，每日记录种子萌发幼苗数，并按表1浇水。

1.4 数据分析

通过萌发率等指标对木麻黄凋落物浸提液化感作用及生态因子的影响进行描述，其中萌发率的计算公式如下：萌发率（%）=培养结束时种子萌发总数供试种子数×100%。

数据采用软件Microsoft Excel 2007和IBM SPSS 19.0进行统计分析，先采用单因素方差分析或多因素方差分析对不同条件处理下种子萌发率和发芽指数进行分析，后采用新复极差检验（Duncan）法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 凋落物和土壤浸提液对木麻黄种子萌发的影响

以凋落物及土壤浸提液作为水分来源的萌发试验结果如表2所示。表2结果表明，枯落物浸提液各浓度的种子萌发率范围为25.3%～33.3%，方差分析表明不同浓度枯落物浸提液的木麻黄种子萌发率无显著性差异，且除100 g·L1以外各浓度的萌发率均高于CK组。腐殖质浸提液处理的种子萌发率范围为20.7%～38.0%，方差分析结果显示各浓度组中仅有75、100 g·L1两组间存在显著性差异，但其余各组间均无两两差异性，且萌发率与浸提液浓度没有影响趋势，因此不认为腐殖质浸提液浓度是影响种子萌发的主要因子。经土壤浸提液处理的种子萌发率范围为30.0%～36.7%，且各土壤浸提液浓度的种子萌发率均高于CK组，但方差分析显示各浓度组间不具有显著性差异，说明土壤不同浓度的浸提液对木麻黄种子的萌发影响不大。

2.2 pH与盐度对木麻黄种子萌发的影响

不同pH值下木麻黄种子的萌发结果如图1所示，萌发率范围为25.3%～33.3%，基本和同期其他试验中CK组的萌发率相当，由方差分析可知，在pH 5.0～6.5范围内木麻黄种子萌发率无显著性差异，与CK组的萌发率差异不显著，同时萌发率也不具有随pH值变化而变化的显著趋势。

盐度萌发试验的结果如图2所示，木麻黄种子萌发率范围为26.7%～32.0%，且随着盐度变化无明显变化趋势，方差分析也表明各浓度间萌发率无显著性差异，说明0.10%浓度以下的NaCl对木麻黄种子萌发率无显著影响。

2.3 温度、PEG模拟水分胁迫对木麻黄种子萌发的影响

不同温度对木麻黄种子萌发率影响如图3所示，三个温度下萌发率分别为14.5%（25 ℃）、10.9%（30 ℃）、10.5%（35 ℃），由方差分析可知，不同温度下木麻黄种子萌发率无显著性差异，因此认为该范围内的温度不是影响木麻黄种子萌发的因子。

PEG浓度对木麻黄种子萌发率的影响如图4所示，不同浓度PEG溶液处理的种子萌发率不同，随着PEG浓度的增加，萌发率出现明显的下降，且下降速率随着PEG浓度的增加而陡然增大。其中：100 g·L1浓度处理组萌发率范围为7.3%～10.0%，显著低于对照组的萌发率;无法萌发的临界浓度为150 g·L1，其萌发率为0.7%～3.3%;当PEG浓度为200 g·L1时木麻黄种子无法萌发，且150 g·L1处理组与200 g·L1处理组无显著差异。

2.4 模拟生境条件下的正交试验结果与分析

在基质、浇水频度和浇水量3因素4水平和3个重复的正交试验处理下，木麻黄种子的发芽率受到不同程度的影响（表3）。不同基质培育下，种子萌发率存在显著性差异（P=0.000<0.05）。其中：红土种子萌发率最高，为51.2%;枯落层最低，仅为15.3%;种子萌发率由大到小依次为红土>沙土≈腐殖层>枯落层。不同浇水频度间种子萌发率的差异具有显著性（P=0.003<0.05），其中浇水频度为1 d 1次时种子萌发率最高（为47.0%），显著高于浇水频度分别为3 d 1次、5 d 1次和7 d 1次时的萌发率。

单次不同浇水量下的木麻黄种子平均萌发率范围为33.2%～41.2%，单次不同浇水量对种子萌发率无显著影响（P=0.107>0.05），且萌发率与单次浇水量间不具有明显相关趋势。

根据极差比较，即水平选优得出最佳的萌发条件为基质（A）取红土（A2）、浇水频度（B）取1 d 1次（B1）、浇水量（C）由于各水平间无显著差异，因此4个水平皆可。试验设定中最为接近最优组合的是A2B1C2。

3 讨论与结论

种子萌发作为植物生活史的一个重要阶段，其过程同时受自身因素和环境因素的影响。自身因素包括种子活力大小、休眠与否以及自身的一些物种特征等（於乐瑞和李斌，2018）;环境因素包括水分、温度、凋落物、盐度、pH、化感、萌发基质等。

木麻黄浸提液对自身种子萌发不具有化感作用。王春晴等（2012）研究结果表明，尽管较高浓度的木麻黄凋落物浸提液对青皮（Vatica mangachapoi）种子的萌发具有显著抑制作用，但木麻黄不同种类的浸提物和不同浓度的浸提液对木麻黄种子的萌发却不具有抑制作用，且大多数木麻黄浸提液处理的种子萌发率要高于CK组，说明木麻黄对自身种子萌发不具有化感作用。木麻黄浸提液种子萌发率高于对照组的原因是凋落物和土壤中的养分和化感物质分别可以促进和抑制种子萌发，如杉木（Cunninghamia lanceolata）种子的萌发随着其凋落物浓度存在低促高抑的规律（庄正等，2017）。

设定范围的pH和盐度对木麻黄种子的萌发无显著影响。本研究在土壤浸提液的盐度和pH的基础上进一步扩大范围，给予种子较自然环境更加严苛的萌发条件，结果表明在5.0～6.5的pH和小于0.10%盐度的条件下，木麻黄种子均能正常萌发且与CK组萌发无显著性差异，证明木麻黄林分条件下的pH值和盐分胁迫均不会抑制木麻黄种子的萌发。这与武冲等（2010）研究结果是相一致的，即木麻黄可以在低的盐浓度（0.10%）下正常萌发生长，但高盐度具有抑制作用。

木麻黄种子雨散播期温度的变化对其种子的萌发没有显著影响，但水分胁迫是制约木麻黄种子萌发的主要限制因子。种子的萌发必须有充足的水分，本研究使用高分子非离子渗透剂PEG作为水分模拟处理，已被广泛应用于农作物和林木中模拟自然干旱环境，探讨在干旱环境下植物的生长状况（闫兴富等，2016;庄正等，2017）。本研究中，木麻黄种子萌发率会随着PEG浓度的增大而显著下降，水势超过-0.20 MPa（即PEG浓度为100 g·L1）时，木麻黄种子萌发受到显著抑制，当水势超过-0.40 MPa（即PEG浓度为150 g·L1）时，木麻黄种子基本无法萌发。这与武冲等（2010）的研究认为高水势会使木麻黄无法萌发的结果是一致的，但其结果中种子萌发耐旱性较本研究高，其无法萌发的临界为-1.20 MPa，原因是研究的木麻黄品种不同，其抗旱性能也不同，如山地木麻黄（C. junghuhniana）和细枝木麻黄（C. cunninghamiana）的抗旱性要好于粗枝木麻黄（C. glauca）。已有研究表明，连香树（Cercidiphyllum japonicum）在-1.3 MPa的水分胁迫下，种子萌发率接近于0（麦苗苗等，2009）;四川木蓝（Indigofera szechuensis）（孙霞和高信芬，2010）和矮沙冬青（Ammmopiptanthus nanus（于军和焦培培，2010）则在-1.2 MPa水分胁迫下，种子发芽率为0。与这些植物相比，木麻黄种子的抗旱性的确较差。

基质类型和高频度浇水对木麻黄种子萌发具有显著影响。在红土中，木麻黄种子萌发率最高，其次是沙土和腐殖层，枯落层最差。上述不同基质的种子萌发率排序与基质保水性能的排序是一致的，且沙土、腐殖层和枯落层中的浸提液对木麻黄种子的萌发基本没有影响。因此，可证明木麻黄种子萌发率具有随基质保水性的提高而提高的规律。在不同水平浇水频度中，1天1次的木麻黄种子萌发率显著高于其他水平，但单次浇水量的各水平间无显著性差异，这是由于单次浇水量较大时，余出的水会直接流出培养基质，基质实际保留水分基本相同，但较低浇水频度下会发生基质中水分散失后未及时补充，进而导致种子在浇水间隔期无法吸收足够的水分用于萌发。高水势胁迫抑制木麻黄种子萌发，较高保水性的红土基质及高频度的浇水次数显著促进种子的萌发，两个试验结果相互印证，进一步说明木麻黄种子的萌发过程对水分十分敏感，水分成为了木麻黄种子萌发过程的限制因子。

试验区降雨量较为充足，但为何水分依然成为木麻黄种子萌发的限制因子，其原因复杂多样，既有种子本身的原因，又有生态环境的原因。种子原因是由于其种子较小，且抗干旱能力弱;生态环境原因是由于试验区年降水量虽然较高，30 a平均降雨量为1 652.1 mm·a1，但年平均蒸发量更高，为1 734.3 mm·a1（张黎明等，2006）。此外，种子萌发的适宜条件是保水性较好的基质 + 高频度的浇水次数，即种子萌发需要长期维持在一个湿润的生态环境中，而非海南间断性的大雨量 + 高温高光照强度。调查发现，长期连续降雨，即使落在凋落物上的种子也会萌发，但由于木麻黄凋落物层的物理阻隔使萌发的种子无法接触到沙土，或即使在裸露的沙土萌发了，由于滨海沙土的保水性较差，连续几天的晴天，萌发的种子也会因水分因子的限制而无法保持长期成活。由于木麻黄种子萌發及幼苗成活对生态条件要求较为苛刻，即使人工干预促进天然更新，更新也会十分困难，因而无需担心木麻黄因更新成功使其成为乔木入侵植物的可能性。

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（责任编辑 蒋巧媛）