利用天敌防治葡萄园害虫研究进展*

薛 祺，马 罡，李佳乐，张 薇，马春森

（中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

节肢动物是葡萄园生态系统的重要组成部分，利用捕食性和寄生性节肢动物将害虫种群密度控制在一个较低的水平是葡萄园生物防治的重要手段之一[1]。捕食性节肢动物通常是一些能自由活动且可以取食大量猎物的节肢动物，如瓢虫、草蛉、捕食螨和蜘蛛等。寄生性节肢动物在发育成熟之前可在单一寄主身上或体内完成发育，它们在寄主体内的取食通常会导致寄主的死亡。

1 葡萄园主要天敌

1.1 捕食性天敌

（1）草蛉。草蛉除取食花粉、花蜜和蜜露外，主要以螨、蚜虫和其他小型节肢动物为食，可用于农业和园艺作物害虫的防治。在葡萄园释放草蛉一般是将卵分散放置于防治区域[2]。中华草蛉（Chrysoperla sinica）是一种典型的捕食性天敌昆虫，人工繁殖的中华草蛉卵在被害虫为害的植株上孵化率很高，在葡萄园中大量释放草蛉可以使害虫数量减少。草蛉成虫能够取食粉蚧，并且粉蚧蜜露对草蛉成虫有吸引力[3]。然而，草蛉在有限的空间内有自相残杀的习性，因此在田间应用时需要考虑其释放密度[2]。除此之外，在田间释放草蛉时还要考虑葡萄园的环境条件、草蛉的适应性及目标猎物的生物学和生态学特性[2]。

（2）瓢虫。捕食性瓢虫是葡萄园中粉蚧、蚜虫、植食性害螨等重要害虫的天敌，并已在国外葡萄园进行释放应用，如孟氏隐唇瓢虫（Cryptolaemus montrouzieri）已经在美国加利福尼亚州的葡萄园中作为生物防治的主要天敌[4]，弯叶毛瓢虫（Nephus bineavatus）已经被用来防治葡萄园中的葡萄粉蚧（Pseudococcus maritimus）[5]。小黑瓢虫（Stethorus punctum）可用来防治红蜘蛛[6]。但也有一些捕食性瓢虫可能会给葡萄产业造成一定的损失，如异色瓢虫（Harmonia axyridis）在秋天葡萄收获时可取食浆果造成危害，对葡萄酒的质量和口感也会造成较大的影响[4]。

（3）蜘蛛。蜘蛛一般占葡萄园捕食性天敌的95%左右，且具有广食性的特点，对猎物很少显示出特异性，因此在控制葡萄园害虫种群水平上起到了重要的作用[7]。然而，这种广食性捕食者有可能对猎物数量的变化表现出密度依赖的反应，或者在葡萄园表现出一个恒定的猎物捕杀水平，即逆密度依赖反应[8]。

（4）捕食螨。植绥螨是葡萄园内重要的生防媒介，可以捕食多种叶螨，不同发育阶段的植绥螨都能有效地将害螨的数量控制在经济阈值以下[8]。大赤螨也是一类广食性的捕食螨，可以取食任何能够捕捉到的猎物，对葡萄园内害螨的防治发挥着重要的作用[9]。大赤螨还可以取食其他果园内的苹果全爪螨和鳞翅目昆虫的卵。圆果大赤螨（Anystis baccarum）已被发现能够控制葡萄园内植食性螨类的种群数量[10]。

1.2 寄生性天敌

（1）寄蝇科。寄蝇科昆虫是许多害虫的重要生防媒介，属杂食性物种，所有寄蝇科昆虫都可侵入寄主的幼虫阶段。例如，寄蝇科昆虫能够寄生葡萄园内主要的鳞翅目害虫如葡萄花翅小卷蛾（Lobesia botrana）和女贞细卷蛾（Eupoecilia ambiguella）等[4]。寄蝇Istocheta aldrichi可以寄生日本弧丽金龟（Popillia japonica）成虫[6]，寄蝇Nemorilla pyste和Erynnia tortricis可寄生葡萄卷叶野螟[11]。

（2）姬蜂科。所有的姬蜂科昆虫都是葡萄园内鳞翅目害虫重要的寄生性天敌。例如，在欧洲葡萄园内，离缝姬蜂（Campoplex capitator）是从葡萄花翅小卷蛾幼虫体内收集到的最普遍的寄生性昆虫种类，且春季的寄生率高于夏季。害虫的幼虫和蛹的阶段是姬蜂寄生的首选阶段，可以通过在葡萄园内生草来为姬蜂成虫提供更多的食物资源，从而扩大姬蜂的田间种群密度，以达到更好的生物防治效果[12]。

（3）茧蜂科。大部分茧蜂科昆虫是其他昆虫的主要寄生性天敌，尤其是鞘翅目、双翅目和鳞翅目害虫的幼虫以及蚜虫等。寄主体内的寄生蜂通常表现出复杂的生理适应以提高幼虫在寄主体内的存活率，它们可以通过与内共生病毒的共同作用来瓦解寄主昆虫的免疫防御系统。这些病毒通过抑制免疫系统使寄生蜂在宿主体内存活，并且不被寄主发现[13-14]。由于这种高度改良的寄主免疫抑制系统，形成了寄生性天敌与寄主之间的特殊关系。茧蜂科昆虫主要依赖于替代的食物来源，花蜜资源常被视为是寄生蜂和其他益虫重要的生境资源[15-18]。黑胸茧蜂（Bracon nigrifum）是葡萄卷叶螟最常见的寄生性天敌，它能够进入卷叶处寄生葡萄卷叶螟的幼虫，寄生率通常可超过50%[11]。

（4）小蜂科。小蜂总科昆虫主要包括寄生半翅目昆虫的蚜小蜂科、寄生鳞翅目害虫卵的赤眼蜂科、寄生半翅目害虫卵的柄翅卵蜂科，以及可以寄生鳞翅目、鞘翅目和双翅目害虫的广肩小蜂科等。赤眼蜂可以寄生葡萄小卷叶蛾（Paralobesia viteana）的卵[6]。缨小蜂Anagrus epos可寄生90%以上的葡萄叶蝉[19-21]，被寄生的叶蝉卵变为红色极容易被鉴别。春臀钩土蜂（Tiphia Vernalis）和弧丽钩土蜂（Tiphia popilliavora）可以寄生日本弧丽金龟（Popillia japonica）的幼虫[6]。在葡萄园中主要还包括可以寄生粉蚧的多种跳小蜂科昆虫，如长索跳小蜂属对粉蚧的寄生率可达70%，且完成生活史仅需要15 d 左右[22]。

2 利用天敌控制葡萄园害虫的策略

生物防治策略大致分为传统型、增强型和保护型3 类。传统型生物防治是将特定的天敌种类引入一个非起源地或从未出现过的地点。但引进天敌控制害虫非常复杂，比如天敌能否在释放地成功定殖、引进的天敌是否会带来长久的益处以及是否会对当地的非靶标生物产生不利影响等[4]。增强型生物防治主要是指自然天敌的补充释放，如永续释放和超量释放。天敌超量释放的效果可能会随着使用低毒杀虫剂和天敌饲养技术的发展而变得更好[4]。保护型生物防治主要是通过吸引、维持和促进自然天敌种群的方式来降低害虫的种群密度[23]。例如，通过生境管理可增加环境中能够维持天敌生存的食物资源，根据不同植被作物开花期来人为地调整地面覆盖植物的种植结构，这种措施除具有为天敌提供食物资源、改善避难所和越冬地点等优势外，还可以帮助种植户减少农药的使用和维持土壤质量、防止土壤侵蚀等[24]。

保护型生物防治是葡萄园害虫管理的主要策略。葡萄园周围的一些灌木篱墙或者未被农业开发利用的草地植被对葡萄园中天敌的丰富度有重要影响。相对于草地和牧场来说，许多寄生蜂和瓢虫类天敌更青睐于木质类植被，如灌木丛。寄生性和捕食性天敌在葡萄园中非随机的空间分布模式与葡萄园邻近的一些木质类植被有非常密切的关系，越靠近木质类植被的葡萄种植区域，其区域内天敌的丰富度也越高。例如，在距离葡萄园50 m 的区域种植木质类植被能够显著增加苹果浅褐卷叶蛾（Epiphyas postvittana）捕食性和寄生性天敌的丰富度[25]。以野生豌豆和荞麦属为地面覆盖植被的葡萄种植区域内，缨小蜂Gonatocerus ashmeadi寄生叶蝉的概率显著提高，因为这2 类植物的花蜜可以显著地提高缨小蜂的寿命和繁殖量。不同植株生长周期和产蜜时期不尽相同，因此，多种植物混合种植能够更好地为天敌持续地提供食物资源。然而，不科学的生境管理也会影响葡萄的质量，如充足灌溉的荞麦植被区域会增加叶蝉的丰富度，但是会降低葡萄的质量[26]。不合理的植被也可以为害虫如叶蝉和飞虱提供寄主[27]。因此，生境管理需要更加细致地评估其积极的影响和潜在有害的影响，避免或最小化其负面影响。

3 总结与展望

尽管目前在利用天敌防治葡萄园害虫方面取得了一些重要进展，但在实际应用过程中仍然存在一些问题，比如引入的天敌能否在被引入地成功定殖，引进的天敌是否会带来长久的益处以及是否会对当地的非靶标生物产生不利影响等。在葡萄园引入一个天敌物种并成功定殖，除需要考虑被引入地的气候条件之外，还可能会遇到生境需求、与当地原有物种的竞争等诸多问题，如果处理不当，很可能使引入的天敌物种在当地的环境中无法适应而导致生物防治的失败。目前虽然有一些利用天敌防治害虫取得短期成功的案例，但其可持续性却非常有限。而通过大量饲养天敌进行释放，需要大量的人力和物力投入，当一次引入后，害虫的数量在一定时间内可能会得到相应的控制，但当下次虫害暴发时，可能又需要重新引入，因此如果引入的天敌无法给种植者带来长久的益处，必然会造成一定的损失。因此，如何有效地利用和培育适用于当地葡萄园的天敌，使其形成稳定的种群和群落，应该是利用天敌防治葡萄园害虫未来的发展方向之一。与此同时，还应加强葡萄园内及周边的生境管理方面的研究，一个合理的生境对瓢虫、寄生蜂、捕食螨、蜘蛛等主要天敌的存活和增长至关重要。此外，还应合理利用本地天敌，同时兼顾生防效率和经济效益，研发便于操作的生物防治技术，最终达到对葡萄园害虫具有长期稳定控制作用的目的。