猕猴桃细菌性溃疡病的发生规律及综合防治技术*

钟彩虹，李 黎，潘 慧，邓 蕾，陈美艳

（中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室，中国科学院武汉植物园，中国科学院种子创新研究院，中国科学院猕猴桃产业技术工程实验室，武汉 430074）

猕猴桃细菌性溃疡病是一种严重威胁猕猴桃生产的毁灭性细菌性病害，其发生具有范围广、传播快、致病力强、防治困难等特点，可在短期内造成大面积树体死亡[1]。该病由丁香假单胞杆菌猕猴桃致病变种（Pseudomonas syringaepv.actinidiae，简写为Psa）引起，1984 年首次在日本发现，随后在美国、法国、新西兰、韩国、伊朗、意大利、葡萄牙、智利及我国陆续发生，给世界猕猴桃产业造成了严重的经济损失[2-5]。2008 年，该病在新西兰和意大利等主产国集中暴发，主要为害具有重要经济价值的黄肉猕猴桃品种如‘Hort16A’‘Jin Tao’‘Soreli’，果园感病率高达80%，造成了逾10 亿美元的经济损失[6-7]。近年来，我国猕猴桃产区的溃疡病发生情况日益严重，造成了极大的经济损失。本团队对猕猴桃主要产区进行了全面调查，证实该病在我国陕西、四川、湖南、湖北、贵州、江苏、浙江、广西和安徽等10 个省份均已发生，平均病株率为30%左右，严重园区感病率已超过80%，死树、毁园情况频发，仅2013 年溃疡病感病面积已达到1 800 hm2，累计经济损失3.23 亿元。

笔者拟从猕猴桃细菌性溃疡病在我国的感病症状、周年侵染机理、传播途径及发病规律等方面进行总结探讨，提出综合防治建议，以期为我国猕猴桃产业健康发展提供帮助。

1 感病症状及周年侵染循环

在我国，猕猴桃细菌性溃疡病主要发生在2—5 月冬末初春伤流期及开花期、秋季，为害主干、侧蔓、枝干及叶片[8-9]。2 月，病原菌从衰弱的枝干皮孔、芽基、落叶痕、枝条分叉处、修剪伤口及根系侵入，通过外质体逐步侵入维管组织，并在组织中上下迁移和增殖[10]。萌芽期2 月上旬至3 月中旬，植株主干和枝条开始龟裂，组织变软坏死，病部皮层水渍状软腐，潮湿时病部产生乳白色黏质菌脓。伤流期3 月上旬至4 月中旬，与植物伤流混合后呈黄褐色或锈红色，韧皮部局部腐烂，发病严重时病斑环绕茎蔓，韧皮部溃烂，导致茎蔓死亡。4 月下旬开始进入新梢生长期后，在新生叶片上呈现褪绿小点，水渍状，后发展成不规则形或多角形的褐色斑点，病斑周围有3～5 mm 的黄色晕圈，后期导致叶片焦枯、卷曲、易脱落；藤蔓感病后部分变成深绿色、水渍状，常形成1～3 mm 长的纵向裂缝；花蕾感病后不能张开，随后变褐枯死并脱落。夏季时，病原菌侵染至木质部造成局部溃疡腐烂，颜色呈红褐色，影响养分的输送和吸收，造成树势衰弱。秋季时，叶片上可能再次出现病斑，但侵染速度逐渐减弱。冬季，病原菌主要在病残体或树体病枝上越冬，在植株皮层、木质部及中心髓层中潜伏，其中皮层部位的病菌繁殖最活跃，也可随病残体在土壤中寄生。翌年2 月开始重复侵染，如此形成周年侵染循环[11-13]。

2 传播途径

研究表明，Psa 病原菌在已修剪的猕猴桃叶片、枝条及根中仍有侵染能力，在病枝上可存活11 周，落叶上可存活15 周，根及湿润土壤中可存活3 个月，因此应尽快销毁感病材料[14-15]。Vanneste 等[16]及Tontou 等[17]在新西兰、智利及阿根廷均发现了携带溃疡病菌的花粉，认为花粉是造成溃疡病大规模蔓延的重要原因。Prencipe 等[18]研究发现，溃疡病的发生会影响感病植株果实的质量及货架期，并增加果实软腐病的发生率；同样果实也被证实可携带病原菌，Stefani 等[19]发现授粉后第15 周的果实上仍有Psa 的残存；Gallelli 等[20]从32 份幼果样品中检测到22 份样品存在Psa 菌株；朱丹等[21]从陕西省周至县4 个猕猴桃贮藏库随机抽取40 个样品，其中8个样品检测出溃疡病阳性扩增。由此说明，溃疡病病原菌的传播途径多样，因此对该病害的控制应重在秋冬季发病前预防，而非发病期防治。

近几年我国溃疡病扩散严重的主要原因有以下几点。一是种苗繁殖或提供不规范，很多栽培户在已明确园区感病的情况下，仍大量利用该园接穗繁殖苗木，或对外提供带菌接穗。二是园内雄株栽培较少，雌雄株比例不协调，主要依靠人工授粉，随意使用未经检测、质量不合格的带菌花粉，加速了病害传播。三是盲目选择品种、调运苗木。因中华系猕猴桃品种风味好，许多业主在选择品种时仅考虑经济因素，未将种植地生态环境与品种适应性进行综合考虑，同时在引进种苗或接穗时未经严格检疫，种苗和接穗大多来自疫区，当遇上冻害或倒春寒、风害等自然灾害时，植株立即发病。四是连片种植易感品种，有些产区为了上规模，几千亩或上万亩连片种植单一品种‘红阳’或其来源的其他红心品种，中间未设置任何隔离措施，一旦发现溃疡病，在风雨、农事等作用下，迅速向周边扩散，导致整片园区的发病率急剧增加。五是我国园主及农户缺少病害预防意识，感病与健康果园间人员交往频繁，对同一个果园的病树和健康树进行农事操作时没有消毒或隔离意识，这些都加剧了溃疡病的传播。六是冷冬、冻害或倒春寒、风害等异常不良的气候因素频发，也是加重病害发生、导致并加快病害传播的主要因素之一。

3 发病规律

3.1 病害发生与栽培品种及砧木抗性的关系

猕猴桃栽培品种间抗病性差异很大，因此，种植抗病品种是降低猕猴桃细菌性溃疡病危害最有效的途径之一。目前，国内主栽品种‘红阳’‘晚红’‘脐红’‘Hort16A’‘金阳’‘楚红’‘庐山香’等被证实对溃疡病感或高感[22-24]；‘海沃德’‘华优’‘早鲜’‘魁蜜’‘秦美’‘晨光’‘布鲁诺’‘米良1号’‘金什’‘翠香’‘秦美’等品种被认为对溃疡病中抗或中感[25-27]；仅少数几个品种如‘华特’‘徐香’‘金魁’‘翠玉’等品种被认为对溃疡病高抗[28-29]。因此，发病重灾区要慎重发展易感病的中华猕猴桃品种；如确定发展，必须采取更为严格的园区管理及病害防治措施。

同时，砧木的使用对接穗品种抗性的提高有较大的影响[30]。邵卫平等[31]分别从‘徐香’和‘布鲁诺’的13 个实生株系中筛选出了‘徐香’实生苗2号和‘布鲁诺’实生苗3 号抗性植株；Lei 等[32]通过QM91136 和 SX45872 杂交获得了优良抗性砧木YZ310，并通过离体枝条、叶片接菌等方法进行了溃疡病抗性验证，上述抗性植株可作为溃疡病抗性砧木进一步栽培试验、示范，可望在实际生产中大面积应用。

3.2 病害发生与气候环境因素的关系

猕猴桃细菌性溃疡病的发生时间及危害程度与温度、降雨量关系密切。低温高湿、多雨、气温突降遇冻害或前一年超负荷挂果导致树体抵抗力下降，有利于病菌侵入及快速繁殖。Wang 等[33]发现四川省4 月的最高气温、5 月降水量、10 月最低气温及冬季平均气温对Psa 病原菌的分布起到了关键作用。秦虎强等[34]及张毅军等[35]发现在陕西秋冬季果树休眠期及3 月芽膨大期，日平均气温低于0 ℃的天数越多，降水越多，溃疡病发病率越高。Marcelletti 等[36]研究发现，在霜冻条件下，Psa 病原菌在中华猕猴桃和美味猕猴桃中的致病力会增强，病原菌在植株内的繁殖速度会明显加快。另外，在海拔高于700 m 的情况下，随着海拔增高，冬季气温逐渐降低，萌芽期倒春寒温差大，风害严重，导致树体易受冻伤，树势减弱，对病害抗性降低，有利于病原菌的侵入及繁殖[12]。

3.3 病害发生与田间管理的关系

加强果园排查，合理挂果，保持树势及进行正确的肥水管理，有利于对溃疡病的防治。同时，溃疡病的发生与种植密度、雌雄株也有一定关系，同一立地条件下同一树龄的园区，种植密度越大，园内通风透光性越差、湿度越大，越有利于病害的发生；雄株伤流期早、开花早，病原菌在其体内的活动期也相应提前和增长，故一般雄株发病较雌株更严重[37]。此外，铜制剂、噻霉酮、链霉素、萜烯和抗菌活性多肽等化学物质对溃疡病菌具有较好的杀菌或抑菌效果[38]。

4 综合防治措施

坚持“预防为主，综合防治”的植保方针，以选用优质抗病品种和砧木为前提，以控制产量、培育树势为重点，农业防治与化学防治、生物防治相结合，抓住秋冬季预防与春季治疗关键期。

4.1 农业防治

（1）尽量选择抗性强的品种及砧木，加强苗木和接穗的检疫，不从疫区引进接穗和种苗。选用健壮无病苗木建园，防止接穗与砧木带菌，杜绝嫁接传染。

（2）科学选择园地和高标准建园。首先，根据品种特性选择适种区域，避开有严重冻害或倒春寒发生的低温高湿区域；以冬季极端低温为条件，‘红阳’等易感染类型品种，应尽量选择冬季极端低温在0 ℃以上的区域；‘金桃’等中抗品种，应选择冬季极端低温在-5 ℃以上的区域；而针对‘翠玉’‘金魁’等高抗类型品种，可选择冬季极端低温在-8 ℃以上的区域。以海拔为条件，‘红阳’等易感品种在湖南、湖北、四川平原等地应尽量种植在海拔600 m 以下，而在贵州六盘水、云南屏边、四川凉山等低纬度高海拔气候区海拔应控制在800～1 200 m 更安全。其次，尽量选择地下水位低、排湿方便的避风向阳区域，不要选择在风口上、峡谷地带建园；增加防风林带（生物隔离带）或防风网的布局，将连片果园人为隔离成3.3 hm2左右的小区域，以减轻病害传播。

（3）冬季修剪时期宜早不宜迟，最好在12 月中旬前全部完成。提早修剪，可使剪口易愈合，阻挡病菌入侵。修剪、嫁接等农事操作时，病株和健康株间不要串用工具，以免造成传染。嫁接使用的刀剪用具每次使用后均需用甲醛、75%酒精或过氧乙酸清洗，并用酒精喷灯消毒，严防工具传染。不论冬夏季，修剪后应加强对剪口的保护。

（4）减少越冬病原，加强栽培管理。冬季彻底清园，将修剪下的枝条、地上杂草、病虫枯枝等集中烧毁。落叶至萌芽前，喷施2 次3～5 波美度石硫合剂封园。可采取一定的防冻措施：冬季用波尔多液、石灰水或勃生肥涂抹树干；树干缠草或加保温套、基部培土、树盘灌水，预防树体受冻，减少冻伤口，防止病菌入侵。此外，需做好防霜冻准备工作，适时适当进行人工喷灌等。

（5）加强果园管理，选择合理的栽植密度，合理负载，补磷增钾，多施有机肥，少施氮肥，增强树势，提高树体抵抗力。前促后控很关键，萌芽期和幼果期需要肥水，加速生长，而果实成熟前1～2 个月需要控制肥水，特别是氮肥要慎用，在保证树体健壮生长的基础上，不要大量灌水；如遇上雨季，需加强园区排湿。同时要合理负载，按每个品种的生长特性留果，并根据留果量追施肥水。生长季节可施用抗病诱导剂，如水杨酸及类似物。对感病植株尽快进行药剂处理或直接挖出烧毁，并进行土壤消毒。加强病虫防治，特别是大青叶蝉、桑白蚧、斑衣蜡蝉、蝽类等害虫，以减少伤口和传染途径[39]。

（6）建议采用棚架避雨栽培（尤其在栽培易感的中华系黄肉或者红心品种时）。该措施可以有效地防治病原菌通过雨水和风进行传播，大大降低发病率，并能有效保温，更好地预防霜冻、冰雹、极端低温和倒春寒的影响，果实的产量和大小明显增加，栽培中对营养元素的要求相对减少。目前该方法的有效性已在新西兰、意大利及我国部分地区得到验证，建议在国内大规模推广[40]。

4.2 化学防治及生物防治措施

（1）秦虎强等[28]发现9—12 月施用3～4 次铜制剂（氢氧化铜如可杀得3000、碱式硫酸铜如铜高尚）、叶枯唑等，均可杀死入侵、定殖在浅皮层的病菌，预防效果明显优于治疗效果。但近年有研究发现，新西兰的溃疡病菌株已对铜制剂及链霉素产生了抗性，因此推荐仅在关键时期施用铜制剂（如采后、霜冻或冰雹期、冬季修剪后等），以免引起病原菌产生抗性[38]。

（2）冬季清园之后，全园（树体及地面）喷洒1 次3～5 波美度石硫合剂。萌芽前喷施1 次1～2 波美度石硫合剂。早春发病期，每隔4～6 d 全园检查1 次。若枝条发生轻微症状，可将枝条剪除烧掉；对感病较轻微的主干主蔓应彻底刮除病斑，用高温喷枪对病斑处进行短时间（2～3 s）灼烧，然后进行涂药，涂药范围应大于病斑范围2～3 倍，药剂有噻霉酮膏剂、梧宁霉素、代森铵、氯溴异氰尿酸、腐烂净及氟兰克等，或叶枯唑150 倍液+溃腐灵30 倍液。刮治应在阴天或下午进行。若是主干发病较严重，可直接将主干剪至健康部位以下30 cm 左右，再涂上铜制剂进行防治，可选用松脂酸铜、氢氧化铜等；若整株发病较重，主干几乎无健康部位，需要将整株剪除烧掉、土壤消毒。刮去的病残体带离果园烧毁，工具进行消毒[41-42]。

（3）展叶期、露瓣期各喷1 次药：可选喷1.5%噻霉酮水乳剂600～800 倍液、46%可杀得3000（氢氧化铜）水分散粒剂600～800 倍液、0.15%梧宁霉素水剂800 倍液、5%菌毒清水剂500 倍液等杀菌剂。果实采收前后：采果前20 d 可选喷0.15%梧宁霉素水剂800 倍液、1.5%噻霉酮水乳剂600～800 倍液、3%中生菌素可湿性粉剂600 倍液或5%菌毒清水剂500 倍液等药剂；采果后秋冬季10—11 月及翌年1月发病前可喷施2～3 次1.5%噻霉酮水乳剂300～500 倍液、46%可杀得3000（氢氧化铜）水分散粒剂600～800 倍液、0.15%梧宁霉素水剂600～800倍液、5%菌毒清水剂500 倍液，以及叶枯唑、春雷霉素、中生菌素等杀菌剂[28,34,43]。在实际操作中，可根据树体感病情况将喷药间隔期缩短至每隔10 d左右[40,43-46]。

（4）近几年已开始进行枯草芽孢杆菌、植物内生链霉菌、放线菌、微生物菌剂及植物精油等生物防治方法研究[47-51]，但目前仍未推出可直接在园区大规模使用的生防药剂。

5 病害严重果园的处理措施

经笔者及团队调查发现，很多猕猴桃园连片发生溃疡病，发病严重的成年园如毁掉重栽，损失过大。因此，对这些果园建议采取综合措施，恢复园区面貌，控制病害发生。具体措施如下：首先对病树回缩重剪，从主干基部培养健壮新梢，如能培养出砧木部分的新梢最佳，然后在新梢上改接高抗品种如‘翠玉’‘金魁’‘徐香’等，这是控制溃疡病的根本措施。其次，如连片果园建在风口上，建议增加防风防霜设施，通过定植防风林，将大片果园隔离成小片果园，减轻易导致病害发生的自然灾害。如舍不得更换品种，则建议采用大棚栽培控制病害，经过3～4 年科学管理，病害发生程度可大幅度减轻，但需要一次性增加果园投资。第三，降低定植密度，对栽培过密的果园挖除过密的植株，确保每667 m2定植株数为56～83 株，增加园区通风排湿，减少发病率。第四，加强土壤管理，增施有机肥，提高土壤的通透性和保水保肥能力。合理追肥，生长期氮、磷、钾肥配合施用，特别是萌芽至幼果期，需以氮肥为主；而在果实生长后期及花芽生理分化期，控制氮肥，以钾肥为主，配施磷肥。第五，加强药剂防治。