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山东省不同种源盐肤木果实表型性状多样性分析

2020-04-16吴姝青张俊康王延玲臧德奎郭廷松王庆华

植物资源与环境学报 2020年1期
关键词:纵径横径种源

王 尧, 吴姝青, 张俊康, 王延玲,①, 丰 震, 臧德奎, 郭廷松, 王庆华

(1. 山东农业大学林学院 黄河下游森林培育国家林业和草原局重点实验室, 山东 泰安 271000; 2. 山东省徂徕山林场, 山东 泰安 271000)

盐肤木(RhuschinensisMill.)隶属于漆树科(Anacardiaceae)盐肤木属(RhusLinn.),为落叶灌木或小乔木,除辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古和新疆外,在国内其余各地均有分布[1]。盐肤木对土壤和环境的适应能力较强[2],可用于荒山绿化;其叶片在秋季和冬季呈鲜红色,核果呈橘红色,具有较高的观赏价值,是一种良好的园林观赏树种[3]。此外,盐肤木的根、茎、叶、花和果实均可入药,具有祛风化湿、消肿软坚及收敛解毒等功效[4-7];其果实含有大量的矿质元素和油脂[8],具有较高的经济价值。

目前,国内学者关于盐肤木遗传多样性的研究很少,仅段立柱[9]采用AFLP标记技术对陕西和云南等地12个盐肤木种群259个单株的遗传多样性进行了研究,结果表明供试盐肤木种群间的遗传变异较大。植物的表型性状多样性不但是衡量植物多样性的重要指标,而且是评价植物遗传变异的最直接指标[10-11],并在确定地方种质资源适应性及育种方面具有重要作用[12-13]。目前,植物的表型性状多样性已被应用于掌叶木〔Handeliodendronbodinieri(Lévl.) Rehd.〕[14]、枣(ZiziphusjujubaMill.)[15]和核桃(JuglansregiaLinn.)[16]等种类的遗传多样性研究。然而,尚未见不同种源盐肤木果实表型性状多样性方面的研究报道,不利于盐肤木的良种选育、实际生产及推广应用。

利用分子标记技术结合植物的表型性状可以更加准确地了解植物的遗传多样性[17-18],而果实表型性状变异是植物遗传变异的重要特征[19],因此,开展植物果实表型性状变异研究对于植物的遗传多样性研究具有重要意义。

鉴于此,作者以山东省5个种源63株盐肤木的成熟果实为研究对象,对不同种源盐肤木果实和种子的横径、纵径和侧径以及果皮和种子的百粒鲜质量、百粒干质量和含水量进行了比较;在此基础上,对盐肤木果实表型性状进行了变异分析、Pearson相关性分析和主成分分析,基于欧氏距离对供试5个种源进行了聚类分析,并对盐肤木果实表型性状与部分地理-气候因子进行了Pearson相关性分析,以期了解盐肤木果实表型性状的变异规律,为盐肤木种源的综合评价提供参考指标,并为盐肤木种质资源收集及良种选育奠定基础。

1 种源地自然概况和研究方法

1.1 种源地自然概况

根据盐肤木在山东省的主要分布地区及分布情况,选取泰安徂徕山、泰安泰山、临沂蒙山、烟台艾山和烟台昆嵛山5个种源地进行采样。各种源地气候类型均属于温带季风气候,土壤多为棕壤或褐土;其中,泰安徂徕山种源的伴生植物有刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)、栓皮栎(QuercusvariabilisBl.)、元宝槭(AcertruncatumBunge)和荆条〔Vitexnegundovar.heterophylla(Franch.) Rehd.〕等;泰安泰山种源的伴生植物有杨树(Populusspp.)、臭椿〔Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle〕、旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)和火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) H. L. Li〕等;临沂蒙山种源的伴生植物有栓皮栎、枫香树(LiquidambarformosanaHance)、山槐〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕和荆条等;烟台艾山种源的伴生植物有刺槐、臭椿、榆树(UlmuspumilaLinn.)和马齿苋(PortulacaoleraceaLinn.)等;烟台昆嵛山种源的伴生植物有赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)、火炬松(PinustaedaLinn.)、刺槐和麻栎(QuercusacutissimaCarruth.)等。各种源地的自然概况见表1。

表1 山东省5个盐肤木种源地的自然概况

Table 1 Natural status of five provenance locations ofRhuschinensisMill. in Shandong Province

种源Provenance经度Longitude纬度Latitude平均海拔/mMean altitude年均温/℃Annual meantemperature年均降水量/mmAnnual meanprecipitation无霜期/dFrostless period泰安徂徕山Culai Mountain of TaianE117°20'N36°03'1 02713.9885.0215泰安泰山Mount Tai of TaianE117°06'N36°16'1 5326.01 031.3195临沂蒙山Mengshan Mountain of LinyiE117°58'N35°33'1 15613.1823.8191烟台艾山Aishan Mountain of YantaiE120°35'N37°25'81411.3753.8207烟台昆嵛山Kunyu Mountain of YantaiE121°46'N37°15'92211.9984.0200

1.2 研究方法

1.2.1 果实采集方法 于2018年11月,在各种源地内选择株距在50 m以上的盐肤木样株进行采样,泰安徂徕山、泰安泰山、临沂蒙山、烟台艾山和烟台昆嵛山种源的样株数分别为13、13、21、8和8株。在样株阳面树冠的中上部随机采集生长发育良好的果序,每株至少选取10个果穗,每个果穗至少采集60粒成熟果实。

1.2.2 指标测量方法 选择遗传相对稳定且易于观测的12个果实表型性状(包括6个形态性状、4个质量性状和2个含水量指标)进行测量分析。

果实横径为果实横截面最大处的直径,果实纵径为果实纵截面最大处的直径,果实侧径为果实侧截面最大处的直径,种子横径为种子横截面最大处的直径,种子纵径为种子纵截面最大处的直径,种子侧径为种子侧截面最大处的直径。上述形态性状均采用游标卡尺(精度0.01 mm)测量,每个种源采集的所有果实均测量。

采用电子天平(精度0.01 g)称量果皮和种子的百粒鲜质量(即100粒未失去自由水的果皮和种子的总质量)和百粒干质量(即100粒失去自由水的果皮和种子的总质量),在称量果皮和种子的百粒鲜质量后,将100粒果实和种子置于80 ℃条件下烘干至恒质量,再称量果皮和种子的百粒干质量。每个质量性状重复称量3次,结果取平均值。

此外,根据上述称量结果分别计算果皮和种子的含水量,计算公式为含水量=〔(百粒鲜质量-百粒干质量)/百粒鲜质量〕×100%。

1.3 数据统计及分析

利用EXCEL 2010软件对实验数据进行录入和整理,对不同种源果实表型性状进行变异分析;利用SPSS 22.0统计分析软件对相关数据进行方差分析、多重比较(Duncan’s新复极差法)、Pearson相关性分析和主成分分析,并根据果实表型性状的测量值计算种源间的欧氏距离,据此对供试5个种源进行聚类分析。此外,还对各果实表型性状与部分地理-气候因子(包括经度、纬度、平均海拔、年均温、年均降水量和无霜期)进行Pearson相关性分析。

2 结果和分析

2.1 盐肤木果实表型性状的比较及变异分析

山东省不同种源盐肤木果实表型性状的比较及变异分析见表2。由表2可以看出:5个种源果实的横径、纵径和侧径分别为3.49~4.69、3.18~4.53和1.95~3.67 mm,均值分别为4.24、3.91和2.35 mm;种子的横径、纵径和侧径分别为2.62~3.61、2.16~2.93和1.71~1.82 mm,均值分别为3.16、2.76和1.76 mm;果皮和种子的百粒鲜质量分别为0.46~0.88和0.80~1.26 g,均值分别为0.62和0.95 g;果皮和种子的百粒干质量分别为0.42~0.81和0.73~1.18 g,均值分别为0.57和0.89 g;果皮和种子的含水量分别为6.16%~10.71%和2.20%~13.26%,均值分别为8.26%和6.76%。方差分析和多重比较结果表明:盐肤木上述12个果实表型性状在种源间均存在显著(P<0.05)差异。

比较来看,泰安徂徕山种源的果皮含水量和种子含水量最大,果实横径、果实纵径、果实侧径、果皮百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量最小,种子横径和种子百粒鲜质量较小;泰安泰山种源的种子侧径较大,果实纵径、果实侧径、果皮百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量较小,种子百粒鲜质量、果皮含水量和种子含水量最小;临沂蒙山种源的果实横径、果实纵径、种子横径、种子纵径、种子百粒鲜质量、种子百粒干质量和种子含水量较大,种子侧径和果皮含水量较小;烟台艾山种源的果实侧径和种子侧径最大,果皮百粒鲜质量和果皮百粒干质量较大,果实横径和种子含水量较小,种子横径和种子纵径最小;烟台昆嵛山种源的果实横径、果实纵径、种子横径、种子纵径、果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量最大,果实侧径和果皮含水量较大,种子侧径最小。

由表2还可以看出:从盐肤木果实表型性状种源内变异系数来看,临沂蒙山种源的果实表型性状变异最大,变异系数为19.74%;烟台昆嵛山种源的果实表型性状变异最小,变异系数仅2.90%;泰安徂徕山、泰安泰山和烟台艾山3个种源的果实表型性状变异居中,变异系数分别为18.61%、12.74%和10.96%。从盐肤木果实表型性状种源间变异系数来看,种子含水量的种源间变异最大,变异系数为66.57%,种子侧径的种源间变异系数最小,变异系数为6.25%。经计算,盐肤木12个果实表型性状种源间变异系数的均值为24.35%,而其种源内变异系数的均值为12.99%。

表2 山东省不同种源盐肤木果实表型性状的比较及变异分析1)

Table 2 Comparison and variation analysis on fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. from different provenances in Shandong Province1)

种源2)Provenance2)果实横径Fruit horizontal diameter果实纵径Fruit vertical diameter果实侧径Fruit side diameter种子横径Seed horizontal diameterX±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%P13.49±0.40c11.463.18±0.19c5.971.95±0.33c16.923.07±0.29c9.45P24.43±0.30a6.773.71±0.50b13.482.04±0.34c16.673.12±0.14bc4.49P34.50±0.41a9.114.32±0.47a10.882.30±0.23b10.003.29±0.30b9.12P44.04±0.09b2.233.77±0.09b2.393.67±0.23a6.272.62±0.09d3.44P54.69±0.06a1.284.53±0.07a1.552.35±0.04b1.703.61±0.09a2.49均值 Average4.24±0.536.173.91±0.606.852.35±0.5910.313.16±0.355.80CV2/%12.5015.3525.1111.08种源2)Provenance2)种子纵径Seed vertical diameter种子侧径Seed side diameter果皮百粒鲜质量Peel 100-grain fresh mass种子百粒鲜质量Seed 100-grain fresh massX±SE/mmCV/%X±SE/mmCV/%X±SE/gCV/%X±SE/gCV/%P12.82±0.29a10.281.76±0.16ab9.090.46±0.10c21.740.84±0.19c22.62P22.82±0.24a8.511.79±0.10ab5.590.54±0.08c14.810.80±0.12c15.00P32.86±0.24a8.391.73±0.09ab5.200.64±0.15b23.441.03±0.14b13.59P42.16±0.15b6.941.82±0.07a3.850.68±0.09b13.240.88±0.05c5.68P52.93±0.05a1.711.71±0.04b2.340.88±0.03a3.411.26±0.05a3.97均值 Average2.76±0.327.171.76±0.115.210.62±0.1715.330.95±0.2012.17CV2/%11.596.2527.4221.05种源2)Prove-nance2)果皮百粒干质量Peel 100-grain dry mass种子百粒干质量Seed 100-grain dry mass果皮含水量Peel moisture content种子含水量Seed moisture content X±SE/gCV/%X±SE/gCV/%X±SE/%CV/%X±SE/%CV/%CV1/%P10.42±0.09d21.430.73±0.17c23.2910.71±4.32a40.3413.26±4.08a30.7718.61P20.50±0.08cd16.000.78±0.12c15.386.16±1.11b18.022.20±0.40c18.1812.74P30.59±0.15bc25.430.96±0.13b13.547.83±4.76ab60.796.38±3.02b47.3419.74P40.62±0.09b14.520.84±0.04c4.768.16±2.75ab33.705.08±1.75b34.4510.96P50.81±0.03a3.701.18±0.05a3.918.94±0.47ab5.266.26±0.22b3.512.90均值 Average0.57±0.1616.220.89±0.1912.188.26±3.7931.626.76±4.5026.85CV2/%28.0721.3545.8866.57

2)P1: 泰安徂徕山Culai Mountain of Tai’an; P2: 泰安泰山Mount Tai of Tai’an; P3: 临沂蒙山Mengshan Mountain of Linyi; P4: 烟台艾山Aishan Mountain of Yantai; P5: 烟台昆嵛山Kunyu Mountain of Yantai.

2.2 盐肤木果实表型性状的Pearson相关性分析

根据山东省不同种源盐肤木果实表型性状,对盐肤木果实表型性状进行Pearson相关性分析,结果见表3。由表3可以看出:果实横径与果实纵径、种子横径、种子纵径、果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量呈极显著(P<0.01)正相关,与果皮含水量和种子含水量呈极显著负相关;果实纵径与种子横径、种子纵径、果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量呈极显著正相关,与果实侧径呈显著(P<0.05)正相关,与种子含水量呈极显著负相关,与果皮含水量呈显著负相关;果实侧径与果皮百粒鲜质量和果皮百粒干质量呈极显著正相关,与种子侧径呈显著正相关,与种子纵径呈极显著负相关,与种子横径和种子含水量呈显著负相关;种子横径与种子纵径、果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量呈极显著正相关;种子纵径与种子百粒鲜质量和种子百粒干质量呈极显著正相关;果皮百粒鲜质量与种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量呈极显著正相关,与种子含水量呈显著负相关;种子百粒鲜质量与果皮百粒干质量和种子百粒干质量呈极显著正相关;果皮百粒干质量与种子百粒干质量呈极显著正相关,与种子含水量呈极显著负相关;种子百粒干质量与种子含水量呈显著负相关;果皮含水量与种子含水量呈显著正相关。总体来看,除了种子侧径外,果实形态性状间的相关性达到显著水平;果实4个质量性状间的相关性达到极显著水平,并且,果实质量性状与果实形态性状(不包括种子侧径)间的相关性大多达到极显著水平。

表3 山东省盐肤木果实表型性状间的Pearson相关性分析1)

Table 3 Analysis on Pearson correlations among fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province1)

性状Trait果实表型性状间的相关系数 Correlation coefficient among fruit phenotypic traitsFHDFVDFSDSHDSVDSSDPFMSFMPDMSDMPMCSMCFHD1.000FVD0.815**1.000FSD0.1670.268*1.000SHD0.497**0.514**-0.305*1.000SVD0.330**0.351**-0.501**0.566**1.000SSD-0.026-0.0170.279*-0.1150.0861.000PFM0.543**0.710**0.365**0.410**0.1960.0411.000SFM0.492**0.675**0.1660.482**0.378**0.1330.763**1.000PDM0.580**0.730**0.363**0.391**0.1940.0410.987**0.737**1.000SDM0.590**0.731**0.2130.498**0.364**0.1480.808**0.980**0.787**1.000PMC-0.387**-0.259*-0.0450.035-0.0280.013-0.0650.048-0.218-0.0101.000SMC-0.558**-0.353**-0.265*-0.0900.035-0.208-0.315*-0.079-0.342**-0.271*0.305*1.000

1)FHD: 果实横径Fruit horizontal diameter; FVD: 果实纵径Fruit vertical diameter; FSD: 果实侧径Fruit side diameter; SHD: 种子横径Seed horizontal diameter; SVD: 种子纵径Seed vertical diameter; SSD: 种子侧径Seed side diameter; PFM: 果皮百粒鲜质量Peel 100-grain fresh mass; SFM: 种子百粒鲜质量Seed 100-grain fresh mass; PDM: 果皮百粒干质量Peel 100-grain dry mass; SDM: 种子百粒干质量Seed 100-grain dry mass; PMC: 果皮含水量Peel moisture content; SMC: 种子含水量Seed moisture content. *:P<0.05; ** :P<0.01.

2.3 盐肤木果实表型性状与部分地理-气候因子的Pearson相关性分析

对山东省盐肤木果实表型性状与部分地理-气候因子进行Pearson相关性分析,结果见表4。由表4可以看出:果实横径与无霜期呈极显著(P<0.01)负相关,与年均温呈显著(P<0.05)负相关;果实纵径与经度呈极显著正相关,与无霜期呈极显著负相关;果实侧径与经度和纬度呈极显著正相关,与平均海拔和年均降水量呈极显著负相关;种子横径与年均降水量呈极显著正相关,与无霜期呈极显著负相关;种子纵径与平均海拔和年均降水量呈极显著正相关,与纬度呈极显著负相关,与经度呈显著负相关;种子侧径与供试6个地理-气候因子的相关性均不显著;果皮百粒鲜质量与经度和纬度呈极显著正相关,与平均海拔呈极显著负相关,与无霜期呈显著负相关;种子百粒鲜质量与经度呈极显著正相关,与年均温呈显著正相关,与平均海拔呈极显著负相关,与无霜期呈显著负相关;果皮百粒干质量与经度呈极显著正相关,与纬度呈显著正相关,与平均海拔和无霜期呈显著负相关;种子百粒干质量与经度呈极显著正相关,与无霜期呈极显著负相关;果皮含水量与年均温和无霜期呈显著正相关,与平均海拔呈显著负相关;种子含水量与年均温和无霜期呈极显著正相关,与平均海拔呈极显著负相关,与年均降水量呈显著负相关。总体来看,盐肤木果实表型性状(不包括种子侧径)与大部分地理-气候因子的相关性达到显著水平;大部分果实表型性状与纬度、年均温和年均降水量的相关性不显著,但与经度、平均海拔和无霜期的相关性却达到显著水平,且大部分果实表型性状与无霜期呈负相关。

表4 山东省盐肤木果实表型性状与部分地理-气候因子的Pearson相关性分析1)

Table 4 Analysis on Pearson correlations of fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province with some geographical-climatic factors1)

果实表型性状Fruit phenotypic trait与各地理-气候因子的相关系数 Correlation coefficient with each geographical-climatic factor经度Longitude纬度Latitude平均海拔Mean altitude年均温Annual mean temperature年均降水量Annual mean precipitation无霜期Frostless periodFHD0.226-0.0580.244-0.277*0.189-0.714**FVD0.353**-0.038-0.0640.074-0.081-0.624**FSD0.565**0.498**-0.522**0.057-0.548**0.075SHD0.070-0.2060.1190.1050.331**-0.341**SVD-0.274*-0.397**0.323**0.0440.393**-0.238SSD-0.0340.1220.046-0.171-0.0240.101PFM0.654**0.332**-0.331**0.089-0.037-0.269*SFM0.489**0.082-0.332**0.313*-0.061-0.263*PDM0.631**0.318*-0.290*0.048-0.023-0.300*SDM0.503**0.104-0.2430.182-0.011-0.373**PMC0.0550.047-0.279*0.314*-0.1240.317*SMC-0.120-0.115-0.424**0.639**-0.256*0.595**

1)FHD: 果实横径Fruit horizontal diameter; FVD: 果实纵径Fruit vertical diameter; FSD: 果实侧径Fruit side diameter; SHD: 种子横径Seed horizontal diameter; SVD: 种子纵径Seed vertical diameter; SSD: 种子侧径Seed side diameter; PFM: 果皮百粒鲜质量Peel 100-grain fresh mass; SFM: 种子百粒鲜质量Seed 100-grain fresh mass; PDM: 果皮百粒干质量Peel 100-grain dry mass; SDM: 种子百粒干质量Seed 100-grain dry mass; PMC: 果皮含水量Peel moisture content; SMC: 种子含水量Seed moisture content. *:P<0.05; ** :P<0.01.

2.4 盐肤木果实表型性状的主成分分析

对山东省盐肤木果实表型性状进行主成分分析,结果见表5。由表5可以看出:第1、第2、第3和第4主成分的累计贡献率为82.62%,说明这4个主成分能够代表盐肤木果实表型性状的大部分信息。其中,第1主成分的贡献率最高,达到44.86%,且果实纵径、果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量5个性状特征向量的绝对值较大,说明第1主成分主要是与盐肤木果实和种子质量相关的性状;第2主成分的贡献率为16.77%,且果实侧径、种子横径和种子纵径3个性状特征向量的绝对值较大,说明第2主成分主要是与盐肤木果实和种子形态相关的性状;第3主成分的贡献率为12.04%,且果实横径、果皮含水量和种子含水量3个性状特征向量的绝对值较大,说明第3主成分主要是与盐肤木果实和种子含水量相关的性状;第4主成分的贡献率为8.95%,仅种子侧径特征向量的绝对值较大。

2.5 不同种源盐肤木的聚类分析

基于欧氏距离对山东省供试5个种源盐肤木进行聚类分析,结果见图1。由图1可见:在欧氏距离6.0处,供试的5个种源被分成2组,其中,一组仅泰安徂徕山1个种源,另一组包括临沂蒙山、烟台昆嵛山、烟台艾山和泰安泰山4个种源。

表5 山东省盐肤木果实表型性状的主成分分析

Table 5 Principal component analysis on fruit phenotypic traits ofRhuschinensisMill. in Shandong Province

主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)FHDFVDFSDSHDSVDSSDPFMSFM10.340.380.110.260.180.040.380.372-0.02-0.01-0.590.420.51-0.22-0.110.093-0.38-0.130.21-0.07-0.100.180.190.324-0.01-0.09-0.060.010.360.86-0.160.02主成分Principal component特征向量1) Eigenvector1)PDMSDMPMCSMC特征值Eigenvalue贡献率/%Contribution rate累计贡献率/%Cumulativecontribution rate10.390.39-0.09-0.185.3844.8644.862-0.130.040.170.312.0116.7761.6330.090.220.620.411.4512.0473.674-0.160.050.02-0.251.078.9582.62

1)FHD: 果实横径Fruit horizontal diameter; FVD: 果实纵径Fruit vertical diameter; FSD: 果实侧径Fruit side diameter; SHD: 种子横径Seed horizontal diameter; SVD: 种子纵径Seed vertical diameter; SSD: 种子侧径Seed side diameter; PFM: 果皮百粒鲜质量Peel 100-grain fresh mass; SFM: 种子百粒鲜质量Seed 100-grain fresh mass; PDM: 果皮百粒干质量Peel 100-grain dry mass; SDM: 种子百粒干质量Seed 100-grain dry mass; PMC: 果皮含水量Peel moisture content; SMC: 种子含水量Seed moisture content.

欧氏距离 Euclidean distance

P1: 泰安徂徕山Culai Mountain of Tai’an; P2: 泰安泰山Mount Tai of Tai’an; P3: 临沂蒙山Mengshan Mountain of Linyi; P4: 烟台艾山Aishan Mountain of Yantai; P5: 烟台昆嵛山Kunyu Mountain of Yantai.

图1 基于欧氏距离的山东省不同种源盐肤木的聚类分析结果

Fig. 1 Cluster analysis result ofRhuschinensisMill. from different provenances in Shandong Province based on Euclidean distance

3 讨论和结论

本研究结果表明:供试盐肤木12个果实表型性状在不同种源间存在显著差异,说明山东省盐肤木果实表型性状多样性较为丰富;12个果实表型性状种源间变异系数的均值(24.35%)明显大于种源内变异系数的均值(12.99%),说明供试山东省不同种源盐肤木的果实表型性状存在较大变异,且其变异以种源间变异为主。值得注意的是,烟台昆嵛山种源的果实横径、果实纵径、种子横径、种子纵径、果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量均大于其余4个种源,这可能是因为昆嵛山地处暖温带季风气候区,是中国在该地理带内分布面积最大、保护最完整的森林生态系统[20],适宜盐肤木生长。

相关性分析是研究2个或2个以上处于同等地位的随机变量间相关关系的统计分析方法[21]。若2个随机变量间存在显著相关性,则可以通过一个随机变量的变化推测出另一个随机变量的变化[22]。总体来看,除了种子侧径外,盐肤木其余果实形态性状间存在显著相关性;果皮百粒鲜质量、种子百粒鲜质量、果皮百粒干质量和种子百粒干质量4个果实质量性状间均呈极显著正相关,且果实质量性状与果实形态性状(不包括种子侧径)间大多呈极显著正相关;种子含水量与果实横径、果实纵径和果皮百粒干质量呈极显著负相关。说明盐肤木果实形态性状和质量性状之间关系密切,果实横径、果实纵径和果皮百粒干质量可作为衡量种子含水量的指标。此外,从盐肤木果实表型性状与部分地理-气候因子的相关性分析结果来看,盐肤木果实表型性状(不包括种子侧径)与大部分地理-气候因子间存在显著相关性;大部分果实表型性状与纬度、年均温和年均降水量间无显著相关性,但与经度、平均海拔和无霜期间存在显著相关性,且大部分果实表型性状与无霜期存在负相关性。说明盐肤木大部分果实表型性状明显受到地理位置的影响,但与年均温的相关性较小。

主成分分析结果表明:前4个主成分的累计贡献率为82.62%,说明这4个主成分能够代表盐肤木果实表型性状的大部分信息;第1和第2主成分分别为果实和种子的质量性状和形态性状,说明果实和种子的质量性状和形态性状是盐肤木果实表型性状变异的主要因子,在筛选盐肤木优质种源时应首先考虑果实和种子的质量性状和形态性状。根据上述筛选标准,在供试的5个种源中,烟台昆嵛山种源盐肤木的果实表型性状最优。

聚类分析结果表明:在欧氏距离6.0处,供试的5个种源被分成2组,一组仅包括泰安徂徕山1个种源,另一组包括临沂蒙山、烟台昆嵛山、烟台艾山和泰安泰山4个种源,各种源的聚类结果并未呈现梯度变化特征,据此推测山东省盐肤木果实表型性状的地理变异是随机的。

综上所述,山东省盐肤木果实表型性状多样性较为丰富,果实表型性状变异以种源间变异为主且受地理位置影响明显;果实和种子的质量性状和形态性状是盐肤木优质种源筛选的重要指标;烟台昆嵛山种源为供试盐肤木的最优种源。然而,本研究只对2018年的盐肤木果实进行了研究,由于不同年份的气候差异对盐肤木果实表型性状有较大影响,因此,需要对不同年份各种源盐肤木的果实表型性状进行进一步研究。另外,盐肤木果实表型性状与地理-气候因子的响应机制以及各种源间的地理变异机制尚未清楚,亦有待进一步深入研究。

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