甬优中熟籼粳杂交稻栽后植株氮素积累模型与特征
2020-04-16孟天瑶葛佳琳张徐彬韦还和李心月丁恩浩周桂生戴其根
孟天瑶 葛佳琳 张徐彬 韦还和 陆 钰 李心月 陶 源 丁恩浩 周桂生,* 戴其根,*
研究简报
甬优中熟籼粳杂交稻栽后植株氮素积累模型与特征
孟天瑶1葛佳琳2张徐彬2韦还和2陆 钰2李心月2陶 源2丁恩浩2周桂生1,*戴其根2,*
1扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室 / 扬州大学农业科技发展研究院 / 扬州大学, 江苏扬州 225009;2江苏省作物遗传生理重点实验室 / 江苏省作物栽培生理重点实验室 / 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 扬州大学农学院, 江苏扬州 225009
旨在定量描述甬优中熟籼粳杂交稻栽后植株氮素养分积累动态变化, 基于模型分析方法从氮素营养层面阐明甬优中熟籼粳杂交稻高产形成机制。2015—2016年, 以甬优中熟籼粳杂交稻甬优2640和甬优1640、常规粳稻扬粳4038和扬粳4227、杂交籼稻新两优6380和扬两优6号为试材, 比较研究其栽后植株氮素积累特征差异。籼粳杂交稻两年平均产量达11.65 t hm–2, 显著高于常规粳稻(10.74 t hm–2)和杂交籼稻(10.01 t hm–2)。成熟期植株氮素吸收量和百千克籽粒吸氮量亦高于常规粳稻和杂交籼稻。成熟期植株各器官氮素吸收量及其所占比例, 籼粳杂交稻以穗部最多, 叶片其次, 茎鞘最少; 常规粳稻和杂交籼稻则均以穗部最多, 茎鞘其次, 叶片最少。与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻成熟期叶片氮素吸收量占植株总吸氮量的比例较高, 穗部氮素吸收量所占比例则较低。不同类型品种栽后植株氮素积累动态均以Gompertz方程拟合效果较好, 拟合系数一般在0.995左右。与常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优中熟籼粳杂交稻在各阶段氮素积累量均具优势, 在快增期是由于其较高的持续天数和氮素积累速率, 渐增期和缓增期是由于其较高的氮素积累速率。本文提出了符合不同类型水稻栽后植株群体氮素积累动态变化特征的Gompertz模型, 并采用该模型分析了甬优中熟籼粳杂交稻栽后植株氮素积累优势。
甬优籼粳杂交稻; 中熟系列; 氮素积累; Gompertz方程
合理施氮是提高水稻产量的重要措施, 明确不同类型品种的氮素吸收、积累与利用特征, 可为其生产上氮肥合理运筹提供重要依据[1-3]。当前, 就不同类型水稻品种的氮素吸收与积累差异已有相关研究报道[4-6]。龚金龙等[4]研究表明, 与籼型超级稻相比, 粳型超级稻在稳定生育前期氮素吸收的基础上, 大幅提高生育中、后期的氮素吸收速率和氮素积累量, 是其稳定形成较高的氮素吸收总量及高产的关键。张岳芳等[5]总结出高氮素累积量类型籼稻品种的氮素吸收与分配特点, 即抽穗前、后植株吸氮量大, 抽穗后吸收的氮素比例较高; 抽穗期氮素在根系中的分配比例低、茎鞘叶中的分配比例高; 成熟期植株含氮率高, 成熟期氮素在根系和穗部的分配比例较低, 茎鞘叶中的分配比例较高。前人就不同类型水稻品种氮素吸收与积累差异的研究以常规粳稻和杂交籼稻为主, 有关籼粳杂交稻的氮素吸收与积累研究较少, 尤其对目前在生产上有较高产量表现的甬优中熟籼粳杂交稻[7-8]更是缺乏相关系统研究。
当前, 作物生长模型在拟合分析作物干物质积累[9-11]、籽粒灌浆[12-13]等方面已有较好的研究基础, 在作物养分积累方面亦有较多研究[14-17]。纪洪亭等[14]采用Gompertz方程拟合超级杂交稻氮、磷、钾养分积累动态, 指出超级杂交稻养分积累优势主要在于快速增长期持续时间较长, 中后期的养分积累速率较快。韦还和等[15]采用Richards方程拟合分析甬优538花后植株氮素积累特征表明, 与常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优538花后植株氮素积累量优势主要体现在快增期。当前, 利用作物生长模型分析甬优中熟籼粳杂交稻栽后植株氮素吸收与积累的研究相对较少。本研究基于模型分析方法对水稻栽后植株氮素积累量与栽后天数进行拟合, 并利用推导出的特征参数定量分析甬优中熟籼粳杂交稻群体氮素积累特征, 旨在基于模型分析方法从氮素营养层面阐明甬优中熟籼粳杂交稻高产形成机制。
1 材料与方法
1.1 试验材料与栽培管理
以甬优中熟籼粳杂交稻甬优2640和甬优1640、常规粳稻扬粳4038和扬粳4227、杂交籼稻新两优6380和扬两优6号为试材。各参试品种的主要生育期及生育阶段天数见表1。
表1 各品种主要生育期及生育阶段天数
MJIH: medium-maturity type ofhybrids; JC:conventional rice; IH:hybrid rice.
试验于2015—2016年在扬州大学农学院试验农场进行。土壤类型为沙壤土, 含全氮0.13%、碱解氮88.2 mg kg–1、速效磷33.2 mg kg–1、速效钾87.4 mg kg–1。采取完全随机区组设计, 小区面积25 m2, 2次重复。小区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。毯苗育秧, 秧龄20 d, 栽插株行距为30.0 cm × 13.2 cm。籼粳杂交稻和杂交籼稻每穴2苗栽插, 常规粳稻每穴4株苗栽插。籼粳杂交稻、常规粳稻、杂交籼稻施纯氮262.5 kg hm–2, 按基蘖肥∶穗粒肥 = 5∶5施用。各小区磷、钾肥施用量一致, 基施过磷酸钙(含12% P2O5) 1125 kg hm–2。按基蘖肥∶穗粒肥 = 5∶5施氯化钾(含60% K2O) 450 kg hm–2。移栽后以湿润灌溉为主, 建立浅水层; 群体达到目标穗数的80%时搁田, 控制无效分蘖发生; 抽穗扬花期田间保持3 cm水层, 灌浆结实期间歇灌溉, 干湿交替, 收割前7 d断水搁田。按常规高产栽培要求防治病虫害。
1.2 测定项目与方法
2015年, 于参试品种拔节、抽穗、抽穗后20 d和成熟期, 按每小区的平均茎蘖数取样, 每次取5穴植株。将样株分成叶、茎鞘、穗3个部分, 105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重, 测定干物重。用半微量凯氏定氮法测定植株中的氮素含量。
2016年, 栽后每隔10 d按每小区的平均茎蘖数取样,每次取5穴植株。将样株分成叶、茎鞘、穗3个部分, 105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重, 测定干物重。用半微量凯氏定氮法测定植株中的氮素含量。
于成熟期, 调查每小区100穴, 计算有效穗数, 取20穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重; 每小区实产收割面积8 m2, 脱粒后晾晒, 并称重。
1.3 计算方法与数据处理
氮素籽粒生产率(kg grain kg–1) = 籽粒产量/成熟期植株氮素吸收量
百千克籽粒吸氮量(kg grain kg–1) = 成熟期植株氮素吸收量×100 /籽粒产量
2 结果与分析
2.1 不同类型品种产量、成熟期氮素吸收量及氮素利用率
由表2可知, 籼粳杂交稻两年平均产量达11.65 t hm–2, 显著高于常规粳稻(10.74 t hm–2)和杂交籼稻(10.01 t hm–2)。籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻成熟期植株氮素吸收量两年平均为251.8、213.9、201.3 kg hm–2, 籼粳杂交稻成熟期氮素吸收量较常规粳稻和杂交籼稻分别高17.7%和25.1%。籼粳杂交稻百千克籽粒吸氮量(kg grain kg–1)两年平均为2.17, 显著高于常规粳稻(1.99)和杂交籼稻(2.02)。
表2 各品种产量、成熟期氮素吸收量及氮素利用率
标以不同小写字母的值在同一年份5%水平差异显著。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability level in the same year. MJIH: medium-maturity type ofhybrids; JC:conventional rice; IH:hybrid rice.
2.2 不同类型品种成熟期各器官氮素吸收量
两年中, 籼粳杂交稻成熟期各器官氮素吸收量以穗部最多, 叶片其次, 茎鞘最少; 常规粳稻和杂交籼稻则以穗部最多, 茎鞘其次, 叶片最少。籼粳杂交稻成熟期叶片吸氮量显著高于常规粳稻和杂交籼稻; 茎鞘吸氮量则介于常规粳稻与杂交籼稻之间; 穗部吸氮量与杂交籼稻持平, 高于常规粳稻(表3)。
籼粳杂交稻成熟期各器官氮素吸收量占总吸氮量的比例呈穗部>叶片>茎鞘; 常规粳稻和杂交籼稻则呈穗部>茎鞘>叶片。籼粳杂交稻成熟期植株叶片氮素吸收量所占比例(%)两年平均为21.9, 高于常规粳稻(16.5)和杂交籼稻(5.9); 成熟期茎鞘氮素吸收量所占比例以常规粳稻显著高于籼粳杂交稻和杂交籼稻; 杂交籼稻穗部氮素吸收量所占比例近82%, 而籼粳杂交稻和常规粳稻穗部氮素吸收量所占比例较为接近, 为65%~ 67% (表3)。
表3 不同类型品种成熟期各器官氮素吸收量
标以不同小写字母的值在同一年份5%水平差异显著。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability level in the same year. MJIH: medium-maturity type ofhybrids; JC:conventional rice; IH:hybrid rice.
2.3 水稻植株氮素积累动态模型方程的建立、检验及应用
2.3.1 水稻植株氮素积累动态模型方程的建立 籼粳杂交稻自栽后30 d起植株氮素吸收量均高于常规粳稻和杂交籼稻。不同类型水稻品种全生育期氮素积累动态基本一致, 呈渐增、快增、缓增的趋势(图1)。
以各品种栽后天数为自变量, 群体氮素积累量为因变量, 利用Curve Expert 1.3软件对各品种栽后天数和群体氮素吸收量之间的关系进行拟合, 以甬优2640为例得到了包括Gompertz、Richards、Logistic等在内的14个方程, 取模拟效果较好的6个(相关系数均达0.980以上)列于表4。
图1 水稻生长期间各类品种氮素积累动态(2016)
利用2016年各品种栽后群体氮素积累量数据, 建立基于Gompertz方程的水稻栽后群体氮素积累量动态模型(表5)。由表5可知, 不同类型品种氮素积累动态均以Gompertz方程拟合的效果较好, 拟合系数一般都在0.995左右。
2.3.2 水稻植株氮素积累动态模型方程的检验 利用2015年各品种拔节、抽穗、抽穗后20 d和成熟期植株群体氮素积累数据对模型进行检验。对参试的6个水稻品种关键生育时期的氮素积累量的模拟值与实测值进行=的线性回归分析表明, 甬优2640、甬优1640、扬粳4038、扬粳4227、扬两优6号和新两优6380模拟的准确度(以表示)分别为1.027、0.954、1.015、0.927、0.974和1.020, 且参试品种栽后主要生育时期的氮素积累量模型值与实测值相关性均达极显著水平, 表明Gompertz方程可较好地拟合不同水稻品种栽后群体氮素积累动态特征(图2)。
2.3.3 水稻植株氮素积累动态模型方程的应用 通过对Gompertz模型的分析, 可推导出一些具有生物学意义的特征参数。参照纪洪亭等[14]的方法, 最大氮素积累速率(kg hm–2d–1) =/e, 到达最大氮素积累速率的时间(d) =/。籼粳杂交稻栽后植株最大氮素积累速率显著高于常规粳稻和杂交籼稻。就最大氮素积累速率出现时间而言, 常规粳稻出现时间最晚(大致在栽后43~44 d)、籼粳杂交稻其次、杂交籼稻再其次(表6)。
表4 甬优2640栽后群体氮素积累动态模型(2016)
表5 各品种全生育期氮素积累的拟合方程(2016)
MJIH: medium-maturity type ofhybrids; JC:conventional rice; IH:hybrid rice.
图2 各类品种氮素积累模拟值与实测值的关系
**表示在1%水平差异显著。**represents significantly different at the 1% probability level.
表6 各品种栽后植株氮素积累参数(2016)
标以不同小写字母的值在同一年份5%水平差异显著。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability level in the same year. MJIH: medium-maturity type ofhybrids; JC:conventional rice; IH:hybrid rice.
水稻栽后植株群体氮素积累动态的Gompertz模型呈明显的三阶段增长趋势, 即氮素积累阶段的渐增期为(0-1), 快增期为(1-2), 缓增期为(2-成熟期), 其中1(d) = (– 0.9614)/,2(d) = (+ 0.9614)/。籼粳杂交稻在这三期氮素积累量均显著高于常规粳稻和杂交籼稻。与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻在快增期较高的氮素积累量是由于其较高的持续天数和氮素积累速率; 渐增期和缓增期较高的氮素积累量主要是由于其较高的氮素积累速率(表7)。
3 讨论
3.1 甬优中熟类型籼粳杂交稻氮素积累与利用效率
不同类型水稻品种氮素积累量差异较大[2,4,18-19]。吴文革等[18]研究表明, 超级中籼杂交稻氮素积累总量达196.5 kg hm–2, 较对照汕优63的176.5 kg hm–2增加20.0 kg hm–2。龚金龙等[4]研究表明, 粳型超级稻氮素积累总量达224.5 kg hm–2, 较籼型超级稻高32.7%。本试验条件下, 两年中籼粳杂交稻产量和植株氮素积累总量分别为11.65 t hm–2和251.8 kg hm–2, 均显著高于常规粳稻和杂交籼稻。就不同类型水稻品种氮素吸收利用效率方面也有较多研究报道[3-4,20-22]。如葛梦婕等[3]研究表明, 粳型超级稻较粳型非超级稻更耐肥, 在高肥条件下增产优势明显, 且对应的氮肥利用率也较高。龚金龙等[4]研究表明, 粳型超级稻产量显著高于籼型超级稻; 氮素利用方面, 粳型超级稻氮素吸收利用率和农学利用率略高于籼稻, 但氮素籽粒生产效率和氮肥偏生产力显著或极显著低于籼稻。当前,比较甬优中熟籼粳杂交稻、常规粳稻和杂交籼稻3类型品种间的氮素利用效率的相关报道较少。本试验条件下, 与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻产量较高, 但氮素籽粒生产率较低, 表明甬优中熟籼粳杂交稻在保持较高产量优势的同时, 仍需注重其氮素利用效率的提高。
表7 各品种栽后氮素积累渐增、快增、缓增3个阶段的特征(2016)
标以不同小写字母的值在同一年份5%水平差异显著。
Values followed by different small letters are significantly different at the 5% probability level in the same year. MJIH: medium-maturity type ofhybrids; JC:conventional rice; IH:hybrid rice. ARNA: average rate of nitrogen accumulation; NAA: nitrogen accumulation amount.
不同类型品种在氮素积累分配上存在较大差异[4,23-24]。如董桂春等[24]研究表明, 与小库容量类型品种相比, 大库容量类型品种吸氮能力特别是抽穗后的吸氮能力强, 成熟期氮素在营养器官中比例小、穗中比例大, 结实期茎鞘叶氮素运转量大。本试验条件下, 籼粳杂交稻成熟期叶片含氮量所占比例显著高于常规粳稻和杂交籼稻; 茎鞘含氮量所占比例与杂交籼稻持平, 低于常规粳稻; 穗部含氮量所占比例则低于常规粳稻和杂交籼稻。与常规粳稻和杂交籼稻相比, 具有更大库容量的籼粳杂交稻成熟期植株氮素在营养器官中比例较大、穗部比例较小, 这与董桂春等[24]研究结果相反, 这可能与试验材料差异有关。此前, 较多的研究表明[25-26], 与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻在花后灌浆阶段具有更高的叶面积指数和光合势、更多的单茎绿叶数以及较高的光合速率等, 这种较好的持绿特性使得籼粳杂交稻在成熟期植株氮素在营养器官中分配比例较高, 穗部则相对较低。
3.2 甬优中熟类型籼粳杂交稻植株氮素积累模型的建立及特征参数
因各稻作区生态以及试材品种差异, 众多作物生长模型被用于分析拟合水稻植株氮素吸收与积累特征[14-16,27], 如纪洪亭等[14]采用Gompertz方程拟合西南地区超级杂交稻氮、磷、钾养分积累动态。此外, 一些学者也采用Richards[15]、Logistic[16,25]方程对水稻植株氮素养分积累动态进行了定量模拟分析。本研究中, 就不同类型水稻品种栽后植株群体氮素积累动态的模拟而言, Gompertz模型的参数在不同品种间变异较小, 而Richards模型的参数和在不同品种间变异较大; 此外, Gompertz模型较Logistic模型拟合的效果更好。与此同时, 本研究也利用2015年各品种关键生育期植株氮素积累对Gompertz模型进行检验。因此, 本研究选择Gompertz模型来描述不同类型品种栽后植株氮素积累动态特征。
纪洪亭等[14]指出超级杂交稻养分积累优势主要在于快速增长期持续时间较长, 中后期的养分积累速率较快。韦还和等[15]研究表明, 与常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优538花后氮素积累量优势体现在快增期, 甬优538在此期较强的氮素积累能力主要由于较长的持续天数。本试验条件下, 与常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻成熟期植株氮素积累总量高, 其在渐增期、快增期和缓增期氮素积累量均较高; 籼粳杂交稻在快增期较高的氮素积累量在于其较高的持续天数和氮素积累速率, 渐增期和缓增期较高的氮素积累量主要在于其较高的氮素积累速率。
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A dynamic model and its characteristics for nitrogen accumulation after transplanting in medium-maturity types of Yongyouhybrids
MENG Tian-Yao1, GE Jia-Lin2, ZHANG Xu-Bin2, WEI Huan-He2, LU Yu2, LI Xin-Yue2, TAO Yuan2, DING En-Hao2, ZHOU Gui-Sheng1,*, and DAI Qi-Gen2,*
1Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agro-product Safety, Ministry of Education / Institute of Agricultural Science and Technological Development, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;2Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China
In order to quantitatively describe the dynamics of nitrogen accumulation after transplanting of medium-maturity types of Yongyouhybrids (MJIH), and to elucidate the mechanism of high yield based on modelling methods, MJIH Yongyou 2640 and Yongyou 1640,conventional rice (JC) Yangjing 4038 and Yangjing 4227, andhybrid rice (IH) Xinliangyou 6380 and Yangliangyou 6 were used to compare the differences in nitrogen uptake characteristics after transplanting in 2015 and 2016. Grain yield of MJIH averaged 11.65 t hm–2across two years, significantly higher than JC (10.74 t hm–2) and IH (10.01 t hm–2). Similar trends were also observed in nitrogen accumulation amount at maturity and nitrogen accumulation per 100 kg grain. For MJIH, the nitrogen accumulation and its ratio to total nitrogen accumulation at maturity was the highest in panicle, the medium in leaf, and lower in stem. For JC and IH, the nitrogen accumulation and its ratio to total nitrogen accumulation at maturity was the highest in panicle, the medium in stem, and lower in leaf. Compared with JC and IH, MJIH had higher ratio of leaf nitrogen accumulation, while lower ratio of panicle nitrogen accumulation to total nitrogen accumulation at maturity. There was a good fitness between Gompertz equation and dynamics of nitrogen accumulation of rice varieties in our study. Compared with JC and IH, MJIH had higher nitrogen accumulation amount in the early, middle and late nitrogen accumulation stages, which was due to long time of accumulation and higher accumulation rate in the middle stage, and higher nitrogen accumulation rate in the early and late stages. This study applied Gompertz equation to simulate the dynamics in nitrogen accumulation after transplanting of different rice varietal groups, and analyze the superiority of nitrogen accumulation of MJIH based on Gompertz equation.
Yongyouhybrids; medium-maturity types; nitrogen accumulation; Gompertz equation
10.3724/SP.J.1006.2020.92046
本研究由国家自然科学基金项目(31901448), 江苏省高等学校自然科学研究面上项目(19KJB210004)和江苏高校优势学科建设工程项目资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31901448), the Natural Science Foundation of the Jiangsu Higher Education Institutions of China (19KJB210004), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions.
周桂生, E-mail: gszhou@yzu.edu.cn; 戴其根, E-mail: qgdai@yzu.edu.cn;
E-mail: 516060030@qq.com
2019-08-29;
2020-01-15;
2020-01-24.
URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200123.2228.016.html