中华沙鳅的生物学研究现状及分析
2020-04-16张金凤张万全张玓李雷
张金凤,张万全,张玓,李雷
(中国水产科学研究院黑龙江省水产研究所,黑龙江 哈尔滨 150070)
中华沙鳅Botia superciliaris 俗称玄鱼子、龙针、钢鳅,属鲤形目、鳅科、沙鳅亚科、沙鳅属,喜栖息于流水环境中,为底栖型的小型经济鱼类,主要分布于长江中上游及其支流[1]。中华沙鳅肉质细嫩、味道鲜美,营养价值和保健价值高于一般的经济鱼类[2,3],具有一定的观赏性和较好的市场开发前景,研究逐渐增多。20 世纪70 年代至21 世纪初,对中华沙鳅的分类、生物学、资源分布等进行了初步的调查。进入21 世纪后,对中华沙鳅的研究也越来越多。尽管已对中华沙鳅做了一定的基础研究工作,但对其摄食生态、行为、繁殖生物学、生态生理等研究尚不够深入,甚至没有摄食生态、行为等相关的研究。
1 中华沙鳅的生物学特性
1.1 形态特征
中华沙鳅体长,侧扁,腹部圆。头小,呈锥形。口亚下位。颐下有1 对钮状突起。须3 对。眼下缘具有一个基部分双叉的硬刺。背鳍短小,无硬刺。胸鳍短,后缘呈圆形,末端后伸不达胸鳍。臀鳍短小,无硬刺。尾鳍深分叉。具鳞,较小。侧线完全。肛门靠近臀鳍起点。身体两侧具有7~9 条宽的黑褐垂直带纹。背鳍上有1 条黑色带纹,胸鳍、腹鳍和臀鳍上各有一条黑色带纹,尾鳍基部有1 条横斑纹[4-7](图1)。主成分分析显示,中华沙鳅和宽体沙鳅Botia reevesae 的尾柄高、吻须长、胸鳍基部起点至腹鳍基部起点之间的距离、臀鳍基部后末端至尾鳍基部腹面起点之间的距离以及尾鳍基部腹面起点至尾鳍基部背面起点之间的距离等存在显著形态差异[8]。
1.2 消化道及肝胰脏结构
李春涛等[9,10]应用组织学、组织化学和扫描电镜技术观察了中华沙鳅的消化道及肝胰脏结构。除口咽腔外,中华沙鳅消化道由内向外均由粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜等组成,顶壁和底壁粘膜层均由复层扁皮上皮组成。食道外环纵肌较发达,食道前、段粘膜上皮组成不同,分别由鳞状复层上皮和单层柱状上皮组成;胃呈V 形,由贲门部、胃体和幽门部组成,胃粘膜由单层柱状上皮组成;肠黏膜层发达,肌肉层为内环外纵;肛门为复层扁平上皮[9]。肝胰为弥散性,肝脏外形不规则,左叶大于右叶,肝细胞圆形或卵圆形,排列成多层,中央静脉显著,具有明显的肝细胞索,肝血窦中具有大量的活跃且明显的枯否氏细胞。胆囊大,囊壁由1~2 层扁平上皮细胞组成[10]。
1.3 食性
中华沙鳅为杂食偏肉食性,以藻类、水生昆虫幼虫及甲壳类等为主要食物。其中水生昆虫幼虫主要包括双翅目(摇蚊幼虫)、毛翅目(石蚕)、蜻蜓目(豆娘幼虫)、鞘翅目(溪泥甲科幼虫)等;甲壳类主要包括虾、钩虾、蚌虫、枝角类、桡足类[11,12]。不同发育阶段的中华沙鳅食性不同,即食性转变,体长<80cm 时主要摄食水生昆虫和藻类,体长>80cm 主要以甲壳类和水生昆虫幼虫为主[12]。中华沙鳅的摄食强度不高,存在季节差异,春季高于夏季和秋季[11]。与同科的宽体沙鳅比,中华沙鳅更偏向于肉食性[13]。
1.4 年龄与生长
中华沙鳅生长速度较慢,耳石观察发现,其年龄与体长的关系见表1,体长与体质量之间的关系式为:W=0.021L2.8409(r=0.9404,n=91,P<0.05),式中W 为体质量,L 为体长;指数b 接近3,表明鱼体型呈等速生长[14]。
表1 各龄中华沙鳅的体长分布Tab.1 Frequency of body length of Botia superciliaris in each age class
1.5 繁殖生物学
1.5.1 雌雄鉴别
生殖季节,成熟雌鱼个体较大,腹部柔软膨大,卵巢轮廓明显,生殖孔红肿突出,有皱褶;雄鱼个体小,体色较雌鱼深,斑纹鲜艳,腹部不膨大,生殖孔不突出[15]。
1.5.2 繁殖习性
中华沙鳅4—7 月繁殖,每年产卵1 次,雌雄比例约为1∶1,在流水中产卵,卵无粘性,属漂流性卵[15]。不同江段的中华沙鳅绝对繁殖力不同,沱江绝对繁殖力平均为1915 粒,体质量相对繁殖力平均为230 粒/g;宜宾-南溪段绝对繁殖力平均为4991 粒,体质量相对繁殖力平均为123 粒/g;金沙江攀枝花段绝对繁殖力平均为6780 粒,相对体质量繁殖力平均为269 粒/g[16,17]。对比结果显示,相同水域采集的中华沙鳅的绝对繁殖力小于宽体沙鳅(3230 粒),然而个体质量繁殖力与宽体沙鳅的体质量繁殖力(227 粒/g)相近[18]。
1.5.3 人工繁殖
中华沙鳅卵为漂流性卵,人工繁殖时应采用流水孵化。李强等[17]研究发现,在水温19~21℃时,将野生中华沙鳅短时间暂养后,采用两针注射人工激素进行催产,雌鱼第1 针为PG 1mg/kg+LHRH-A22.0 μg/kg,第2 针为雌鱼PG 2mg/kg+LHRH-A 25.0~8.0 μg/kg,雄鱼仅注射第二针,剂量减半。结果显示有60 尾鱼成功产卵,催产率为60.0%,获得受精卵30000 粒,孵出鱼苗10000 尾,经过30d 培育,获得全长30~33 mm 的鱼种7000 尾[17]。中华沙鳅和同属的其他沙鳅类杂交可产生后代。王永明等[13]用中华沙鳅作母本,宽体沙鳅为父本杂交获得了杂交后代。黄先全等[19]比较了中华沙鳅、宽体沙鳅及杂交后代的生长特性,结果中华沙鳅和宽体沙鳅的绝对生长率接近,两者均高于杂交种的绝对生长率。
1.5.4 苗种发育
水温20~22℃时,受精卵经34~37h 孵出,5~7d后卵黄囊全部被吸收,开口饵料以水蚤和轮虫等溪流动物为主,以豆浆泼洒为辅。10d 后饵料过渡为水蚯蚓,12d 后,各鳍条开始形成[17]。
2 资源现状
据四川当地渔民反映,几十年前中华沙鳅以杂鱼的价格出售,价格较低,但最近几年随着长江上游渔业资源的衰退,中华沙鳅成为珍稀鱼类,价格上涨,目前长江上游四川宜宾段市场价达到600 元/kg。中华沙鳅主要分布于长江上游干流及支流,本文分别叙述不同水域的资源量。2011 年金沙江下游屏山至安边江段存在一定的中华沙鳅资源,年产量仅为500~1000 kg[20];在长江上游宜宾江段,中华沙鳅的资源量可用多种网具捕捞,捕出的尾数占全部渔获物总尾数的2%以上[21,22];中华沙鳅在岷江下游犍为和宜宾江段,资源量较少,利用底袋网进行捕捞,捕出的尾数占全部捕捞渔获物总尾数的0.8%以下[23];在长江上游江津段,中华沙鳅为优势种,2007—2009 年利用底袋网捕捞的尾数占全部渔获物总尾数的16.6%以上[24]。综合分析表明,中华沙鳅存在一定的资源量,但在经济价值的诱惑下,渔民对中华沙鳅进行过度捕捞,尤其上游梯级电站的开发,破坏了鱼类的产卵场、栖息地,使得中华沙鳅自然资源衰退。
3 保护对策
3.1 强化对中华沙鳅的捕捞管理
近年来,为保护珍稀、特有鱼类种群,减少水电工程的不利影响,2005 年经国务院批准,长江上游保护区正式调整为“长江上游珍稀、特有鱼类国家自然保护区”,宜宾江段是保护区的核心区和中华沙鳅的主要栖息地。按照保护区的管理办法,不能在核心区和缓冲区捕捞。长江上游依然商业捕捞中华沙鳅,高强度的捕捞直接造成了中华沙鳅资源的衰退。因此应加强网具管理,严厉打击非法网具,严格控制对中华沙鳅的捕捞数量和规格。延长禁渔期,保护中华沙鳅的繁殖及苗种生长,减少对繁殖亲鱼的破坏。
3.2 加强中华沙鳅主要栖息地生态环境的保护
长江中上游流域工业较为发达,人口稠密,部分江段的污染较为严重[25]。应该加强对生物、工业废水、垃圾等的管理,防治污染源,完善污水处理技术,减轻对长江流域的污染[25],降低对中华沙鳅主要栖息地的污染,减少中华沙鳅的患病率。
3.3 建立中华沙鳅的增殖放流站
随着经济的发展,长江上游的水电工程将会大力发展,应该改进和完善现有的工程规划和设计。在水电工程建设之前,应加强对中华沙鳅产卵场、索饵场、越冬场等关键栖息地的调查,为水电工程建成后中华沙鳅的保护提供数据资料。开展已建工程的生态系统健康与评估,改进现有的水利工程,配套相关的拯救措施,如建立中华沙鳅的增殖放流站和监管机构等。
3.4 深入开展中华沙鳅的相关研究
目前,对中华沙鳅的科学研究较少,仅限于分类、个体生物学、消化系统、遗传多样性、繁殖生物学等。中华沙鳅种质资源的保护是首要问题,应根据长江上游的水文学特征,进一步调查中华沙鳅的产卵场、栖息环境,加强其生物学、生态学研究,为中华沙鳅的人工驯化、全人工繁殖及增殖放流提供科学依据。