国内杜鹃属植物组培快繁技术的研究进展

张开文 从睿 王定跃

摘要：  本文从外植体选择、外植体的灭菌方式、基本培养基的选择、诱导培养基的选择、生根培养基的选择、生根苗的移栽这几个方面归纳总结了国内有关杜鹃属植物组培快繁应用的研究进展，并提出了目前存在问题与发展利用前景。

关键词：  杜鹃;  组培快繁;  研究进展

中图分类号：   S 68， S 604               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）01 - 0029 - 05

杜鹃属（Rhododendron）为杜鹃花科中最大属，也是中国和喜马拉雅植物区系中的大属之一，约960种，广泛分布于亚欧、北美，以东亚和东南亚为分布中心和主产区。我国约542种杜鹃属植物，集中产于西南、华南。该属多乔、灌木，植株多被毛或鳞片，叶互生全缘，花芽被多数芽鳞，花伞形总状或短总状花序，蒴果自顶部向下室间开裂，种子多且小[ 1 ]。杜鹃是世界名花之一，也是中国十大传统名花之一，具有很强的观赏价值，因此各地开展了许多以杜鹃为主题的活动，如“江苏无锡的中国杜鹃园”、“湖南湘潭的盘龙杜鹃园”、“天台山云锦杜鹃节”、“扎兰屯杜鹃花节”等。除此之外，杜鹃的花还具有食用价值，树干可用作木材，杜鹃还可入药，可谓浑身都是宝。

杜鹃常见的繁殖方式有种播、扦插、嫁接、压条等[ 2 ]，这些方式各具局限性，严重制约了我国杜鹃产业的发展速度。组培快繁是基于细胞全能型基础建立起来的，在杜鹃属植物上运用组培快繁技术，不仅能够克服季节因素对繁殖的限制，也能为市场带来大批规整优良的苗木。

1 杜鹃组织培养的研究现状

1. 1 外植体的选择

在选择杜鹃属植物外植体时，考虑到杜鹃属植物多为多年生小乔木或灌木，枝条、叶片、芽鳞、果实多被有腺毛、绵毛，且材料体积较大，所以外植体的取材部位、所处的发育阶段、材料的生理年龄均可影响组织培养的进展程度与后继快速扩繁的成败。因此，杜鹃属常用的外植体材料有茎段、茎尖、顶芽、侧芽、花苞、种子、叶片等。

目前，杜鹃属植物的组培与扩繁采用的外植体多为茎段、茎尖。董春枝等[ 3 ]选用锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum）、迎红杜鹃（Rhododendron mucronulatum）、映山红（Rhododendron simsii），利用这3种植物的早春花后新发幼茎培养出的茎尖作为外植体，成功扩繁出大量的试管苗植株。朱春艳等[ 4 ]和苏家乐等[ 5 ]利用杜鹃当年新发的茎段或茎尖，获得了较高的试管苗成活率。陈平芬等[ 6 ]和顾地周等[ 7 ]则利用杜鹃属1年生半木质化茎段部分进行扩繁，这也成为扩繁杜鹃植物的一种方式。

运用顶芽和侧芽建立杜鹃属植物的组培繁殖体系也较为成熟。王亦菲等[ 8 ]选取西洋杜鹃两种栽培品种（Rhododendron britannia和Rhododendron america）的顶芽和侧芽，成功诱导出再生芽，且增殖出根系。林魁等[ 9 ]和高航洋等[ 10 ]也利用杜鹃属新萌发的嫩芽，取得了杜鹃试管苗植株。

王蔚琼等[ 11 ]用高山杜鹃（Rhododendron lapponicum） “粉冠博士”的花苞成功诱导出了不定芽，并且顺利扩繁出杜鹃试管苗。赵富群等[ 12 ]和郑茜子等[ 13 ]利用杜鹃属的种子培养发芽后，诱导产生不定芽。

叶片的采集相对不受季节的限制，所以有部分研究者选其为外植体材料。刘淼等[ 14 ]和张杨军等[ 15 ]利用杜鹃属的植物叶片诱导出愈伤组织，并培育出组培苗。

由于杜鹃属植物的成熟茎干、叶片的表面覆毛被且有粘液，清洗难度较高，所以不常使用，而常选取幼嫩茎段、茎尖进行试验，且可以直接分化成芽，试验成功率较高。运用花蕾和种子作为外植体材料受到采集时间的限制，但也可成功建立起杜鹃属的无性繁殖体系。

1. 2 外植体的灭菌方式

针对杜鹃属植物的共有属性，研究者选取的外植体灭菌方式大致相同。根据研究杜鹃种类、选取外植体材料、实际操作条件等不同，制定了具有针对性的灭菌方法。

首先，将外植体进行简单处理后用清水冲洗10～30 min，再用一定浓度的洗衣液或洗衣粉等洗涤剂浸泡10～30 min，种子作为外植体可浸泡1 h，再用清水沖洗0.5～2 h。

然后，大多数研究者在无菌操作台上采用“三步法”继续对外植体进行灭菌，在灭菌溶液、灭菌时间、重复次数等操作上总结出最适合的方式。第一步，用70%～75%的酒精浸泡外植体，一般浸泡30～

60 s不等，也有将芽浸泡在70%酒精内3 min[ 16 ]、将叶片浸泡在75%酒精内3 s[ 17 ]等灭菌时间较长或较短的操作方法，浸泡后用无菌水清洗。第二步，使用一些消毒溶液对外植体进行消毒，研究者常将外植体浸泡在1～10%浓度的次氯酸钙溶液中3～  15 min，次氯酸钙溶液中也可混有2%青霉素[ 18 ]、2%链霉素[ 7 ]、0.005%洗涤剂[ 34 ]增加清洁与灭菌功能。也有研究者使用5%次氯酸钙浸泡外植体15 s[ 19 ]、5%青霉素浸泡外植体10 min[ 21 ]、1∶50的新洁尔液浸泡外植体20 min[ 20 ]，处理后用无菌水冲洗1～3次。第三步，大多数研究者使用0.1%升汞浸泡外植体5～15 min，升汞中也可加入几滴吐温-20[ 39 ]、吐温-80[ 12 ]、0.1% Tritonx-100[ 13 ]等表面活性剂，增加去污能力。也有部分研究者使用0.5%升汞[ 13 ]、10%双氧水[ 21 ]，以达到外植体消毒的目的。经过这三个步骤后，再次用无菌水冲洗3～8次，用灭菌滤纸吸干水分或自然沥干，并切除被杀菌消毒损伤的部分。

最后，针对不同外植体部位进行不同的试验预处理。把茎段切成1.5～2.5 cm，并带有2～3个芽的材料;将叶片的叶缘切除，叶片切成9 mm2小块待用[ 17 ];将马缨杜鹃（Rhododendron delavayi）的开裂蒴果剥开，种子接种于种子培养基上，培养一段时间至种子萌发备用[ 22 ]。

1. 3 基本培养基的选择

培养基是外植体获得营养的主要渠道，合适的培养基可使外植体进行正常的发育和生长，并能使试验顺利进行。针对杜鹃属植物的基本培养基，研究者多选用MS、1/4MS、WPM、Read等。

红枫杜鹃（Rhododendron schlippenbachii）[ 23 ]、短果杜鵑（Rhododendron brachycarpum）[ 16 ]等离体培养的成功都是使用MS基本培养基。林魁等[ 19 ]研究高山杜鹃、刘燕等[ 21 ]研究大白杜鹃（Rhododendron decorum）、张艳红等[ 23 ]研究红枫杜鹃、顾地周等[ 16 ]研究牛皮杜鹃等都是将1/4 MS培养基作为基本培养基，成功诱导分化出杜鹃无菌苗。毛棉杜鹃（Rhododendron moulmainense）[ 12 ]、刺毛杜鹃（Rhodo-dendron championae）[ 4 ]、云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）[ 24 ]等都是运用WPM培养基培养成功的例子。许多研究者使用Read培养基在迎红杜鹃[ 25 ]、西洋杜鹃[ 8 ]等离体培养中取得成功。

还有研究者选用这些基本培养基：改良MS培养基[ 14 ]、1/2MS培养基[ 6 ]、Anderson培养基[ 11 ]、DR培养基[ 18 ]、ET培养基[ 26 ]。这些基本培养基虽然在杜鹃属组培中鲜有使用，但也可提供一种研究方法与途径。

1. 4 诱导培养基的选择

基于适宜的基本培养基之上，在诱导杜鹃丛芽、根茎过程中，还需添加植物生长调节物质，有时候还会加入无机营养物、有机营养物和活性炭等。常用的植物生长调节物质有生长素类和细胞分裂素类，主要的作用是促进培养物的生长与器官分化，这两类物质加入的比例影响培养物的分化方向。生长素类常用IAA、GA3、2，4-D来诱导产生腋芽与不定芽;用NAA、IBA来诱导生根。细胞分裂素类常用ZT、TDZ、KT、6BA、2iP来诱导生根。

加入无机营养物质是培养物生长发育必须的，研究者有时会加入铁盐[ 20 ]。在培养过程中，为使培养物的生长与分化顺利进行，有时还会加入有机营养物质，如糖类、维生素[ 7 ]、氨基酸[ 20 ]等。

田奥磊等[ 27 ]在永福杜鹃培养基中加入活性炭，增加了对有害物质的吸附能力，并创造暗环境有利于培养物生根。部分研究者会在培养基中加入琼脂，形成胶状固体培养基。

1. 5 增殖培养基的选择

对杜鹃属外植体培养物进行诱导分化后，培养物进入增殖生长阶段。研究者在此阶段一般是沿用之前的培养基类型，但徐颖等[ 28 ]将长白山牛皮杜鹃的基本培养基从Read换为MS、顾地周等[ 7 ]将长白山牛皮杜鹃的基本培养基从MS换为1/4 MS、汤桂钧等[ 38 ]将高山杜鹃的基本培养基从1/4 MS换为1/2 MS，也成功实现了杜鹃属植物快繁研究。

另外，植物生长调节物质浓度也会有调整，研究者大多会降低生长素和细胞分裂素的使用浓度，也有出现调高浓度的案例，如增加ZT[ 29 ]、NAA[ 30 ]的浓度。

1. 6 生根培养基的选择

杜鹃属植物的生根培养基主要为1/2 MS、1/2 WPM、1/4 MS等，植物生长调节剂多以IBA、NAA、IAA为主，研究者也会加入活性炭、琼脂、蔗糖等材料。生根培养基的pH值常调节至5～5.6之间，杜鹃培养物的生根率均在93%以上[ 6 ]。

徐颖等[ 28 ]在2010年选择长白山牛皮杜鹃的生根培养基时，将培养物进行试管外生根，用纯沙种植20天后，瓶外生根率达80%。顾地周等[ 16 ]在2008年使用了种质试管保存培养基，配比比例为1/6 MS（大量元素） + 1/4 MS（微量元素） + 1/2 MS（铁盐） + 1/4 MS （有机物质） + B9 3.5 mg/L。

1. 7 生根苗的移栽

当杜鹃组培苗在瓶内长至3～4 cm高、不定根达到3～5个时，可进行炼苗。炼苗的方式有多种，一般采取“两步法”。第一步将组培玻璃瓶移到普通实验室、人工气候箱或者自然条件下，瓶盖从半揭开调至全揭开，共炼苗7～15天，此过程需保湿、控温、控水。15天后还可以添加营养液，一般用0.2 %NH4NO3 + 0.2% KH2PO4[ 4 ];也可将苗取出放入河沙中10天进行炼苗[ 31 ]。第二步组培苗出瓶，清洗根部后移栽到圃内，需要对光照、温湿度、土壤、水肥药等基本要素进行选择与控制。用透光率20～25%的塑料薄膜作为棚顶，温度控制在15～25 ℃，空气湿度≥85%，土壤材料常用珍珠岩、泥炭、腐殖质、蛭石等按体积配比，土壤湿度在65～70%，保持基质不发白、不湿粘。部分研究者选择喷施多菌灵、广谱杀菌剂[ 24 ]等杀菌药物，或者添加0.1%NH4NO3、0.1% KH2PO4、0.1尿素[ 53 ]、Read 100倍稀释液等营养液，或者加入0.5 mg/L GGR6[ 54 ]等生根剂。经过以上的炼苗方式，杜鹃属植物的组培苗成活率可达75%以上。

2 杜鹃组培快繁目前存在问题与发展利用前景

2. 1 目前存在的问题

杜鹃属植物组培快繁的繁殖方式，虽然能够快速得到大批量的组培苗，但是它也具有局限性。

杜鹃外植体的灭菌难度较大 杜鹃为多年生木本植物，叶片具毛被或黏液，且体内外都有多种微生物，至此加大了杜鹃外植体材料的灭菌难度，后续培养时容易被污染。

愈伤组织再生的关卡难以攻破 杜鹃愈伤组织再生是组培快繁的一个重要研究方向，但是现今国内外成功的案例不多，可借鉴的情况较少，加大了杜鹃愈伤组织再生的研究难度。

控制外植体有一个合适的增殖系数 研究证明增值率不是越高越好，增值率高会导致丛生芽细弱、生长势下降、退化速度加快。因此，确定合适的增殖系数十分关键。

预防外植体褐变和“玻璃化”的发生 外植体发生褐变是由于组织中的酚氧化酶被激活后不断产生醌类物质所导致，因此要选择生长旺盛、材料幼嫩的外植体，同时在培养时可加入Vc、柠檬酸、PVP等物质缓解褐变。玻璃苗呈现半透明、含水量高、干物质含量低、生根困难，有研究表明琼脂或蔗糖的浓度与玻璃苗的产生量呈反比，故提高瓊脂或蔗糖浓度可有效降低玻璃化，还可以降低培养瓶内相对湿度、增加光照、降低细胞分裂素与GA的浓度。

炼苗时基质与肥料的选择 杜鹃花属植物的根系主要为极细的须根，它不耐干也不耐湿，还怕重肥。因基质的物理性状与化学成分不同，故保水保肥力、透气性就有差异，选择合适的基质对组培苗具有关键的作用。施肥时要注意薄肥勤施，能淡莫浓。

2. 2 发展利用的前景

综合分析前人的研究成果发现，杜鹃植物的组培应用多集中于杜鹃、高山杜鹃、牛皮杜鹃。日后可结合我国丰富的野生杜鹃植物资源，选取性状良好、易于推广的杜鹃种类，加以组培扩繁，开发利用，进而丰富杜鹃的应用市场。

常用的杜鹃属植物培养基有MS、1/4 MS、WPM、Read培养基，也可以使用Anderson、1/2 MS、1/2 WPM、DR、ET等培养基来增多杜鹃属植物培养基的选择性。

发展新型组培快繁方式，如树木微枝试管外生根育苗技术，该技术得到的试管外生根苗比试管内生根苗具有根系发育好、根毛多、木质化程度高、分化能力强、生长速度快等优点，且能够节约35～75%的成本。新型组培快繁技术的建立，为杜鹃属植物及其优良品种的规模化生产提供了可靠的技术支持，并为下一步细胞工程育种、基因工程的开展奠定了基础。

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第1作者简介：  张开文（1990-），  男，  硕士，  工程师，  主要从事植物资源利用及分类研究。

通讯作者：  王定跃（1963-），  男，  博士，研究员，  主要从事园林景观、  生态群落方面研究。

收稿日期： 2019 - 12 - 12

（责任编辑：   李 丹）

Research Progress on Tissue Culture and Rapid

Propagation of Rhododendron in China

ZHANG Kaiwen

（Shenzhen Academy of Environmental Science，  Guangzhou Shenzhen 518001）

Abstract In this paper， we summarized the selection of explants， the sterilization method of explants， the selection of basic medium， the selection of induction medium， the selection of rooting medium and the transplanting of rooting seedlings at the research progress of plant tissue culture and rapid propagation application of Rhododendron in China. Then we put forward the current problems， and prospects for development and utilization.At present， the problems are mainly caused by difficulty in sterilization of explants， difficulty in regeneration of callus， prevention of browning of explants and "vitrification". The development and utilization prospects mainly include expanding the species of Rhododendron tissue culture， increasing the selection of culture medium， developing a new type of tissue culture and rapid propagation.

Key words Rhododendron;  Tissue culture and rapid propagation;  Research progress