近交对蛋鸡体重的影响

窦套存,郭 军,曲 亮,王星果,胡玉萍,王克华

(江苏省家禽科学研究所/江苏省家禽遗传育种重点实验室，江苏 扬州 225125)

近交，即使在低水平，也可能影响畜禽的生长性能、繁殖性能、生存活力.多项研究显示，近交影响家禽的生产性能.白莱航鸡产蛋性能分析表明，近交效应减少产蛋数、延缓开产日龄，遗传评估时将近交系数作为协变量以校正偏差[1].宽胸白羽火鸡性能分析表明，近交系数每增加10%将减少210 g雄性火鸡17周龄体重，减少130 g雌性火鸡17周龄体重及1.5 g蛋重，降低孵化率，增加死亡率[2].Szwaczkowski et al[3]研究表明，白莱航鸡H77、N88品系的生产性能呈现轻微的近交衰退现象，但分析近交系数超过10%的个体记录时发现近交影响性能的表现不同，因遗传背景而定.Ibe et al[4]分析白莱航鸡两个近交系生产性能的结果表明，近交不利于产蛋数、蛋品质、开产日龄等产蛋性状，但近交增加了体重、哈氏单位等性状.本研究团队前期以如皋黄鸡为素材，依据近交系数分组分析了近交对15周龄体重的影响，应用单性状动物模型计算遗传参数[5].近交曾被用来提高家禽的遗传均一性，随着生产规模的扩大，近交导致的生产性能下降引起了广泛关注.近年来，家禽育种考虑的是如何让近交维持在适度水平[6].综上所述，国外学者针对家禽的近交效应做了许多遗传评估工作，但尚未以重复测量方式分析近交效应对家禽生长性能的影响.本研究以白莱航鸡、绿壳蛋鸡资源群体为素材，在8、18、44周龄时称取体重，以多性状动物模型估计方差组分、遗传参数、育种值，比较分析近交对蛋鸡体重的影响，旨在为绿壳蛋鸡的选育工作提供参考.

1 材料与方法

1.1 试验动物

以江苏省家禽科学研究所蛋鸡资源群体为试验素材，资源群体构建信息见本研究团队已发表的文献[7].简而言之，依据F2代设计构建资源群体.亲本：东乡绿壳蛋鸡6只公鸡×白莱航鸡54只母鸡(正交群体)，白莱航鸡6只公鸡×东乡绿壳蛋鸡95只母鸡(反交群体)；F1代出雏1 581只鸡，其中，642只母鸡、49只公鸡留做种用.F2代出雏3 749只鸡，其中，2 054只为半同胞交配后代.试验鸡只出雏时戴金属翅号，并免疫马立克疫苗.育成期每日光照8 h，产蛋期每日光照16 h.产蛋鸡饲料含16.5%粗蛋白、11 511 kJ·kg-1代谢能.分别于8、18、44周龄时称重，称重前禁食12 h，称重时记录性别.

1.2 统计分析

蛋鸡资源群体体重的原始数据共有13 185条记录，其中，8周龄4 690条记录，18周龄4 623条记录，44周龄3 872条记录.去除翅号重复的240条记录，整理成csv格式.离群值经常影响统计分析结果，因而去除超出体重平均值3倍标准差的43条记录.有的个体只有1条记录，或是因为称量时缺失，或是因为数据整理时弃除，这样不完整的个体记录将导致分析结果不收敛，因而删除只有1条记录的个体.经数据清洗，蛋鸡资源群体体重数据包括11 972条记录.以R软件包ggplot2绘制每周龄体重箱线图，以gridExtra软件包展示数据[8-9].以SPSS软件分析批次、性别对蛋鸡体重平均值的影响，确定列入统计模型固定效应的因素.

用ENDOG 软件分析个体近交参数，包括近交系数、平均亲缘关系系数以及近交增量[10].采用ENDOG软件依据Meuwissen et al[11]提出的方法计算个体近交系数.为分析近交效应是否影响蛋鸡体重，将F2代试验鸡依据Fi<12.5%、Fi≥12.5%分成两组，进行独立样本t检验.优化个体近交系数拟合阶数详见本研究团队已发表的文献[5].

用WOMBAT软件估计遗传参数，预测育种值排序[12].所用多性状动物模型矩阵表达式为：

y*=(X⊗I)β*+(Z⊗I)u*+ε*,COV=Fi

模型Ⅰ

y*=(X⊗I)β*+(Z⊗I)u*+ε*

模型Ⅱ

式中：y为所有个体性状表型值的向量；u、β、ε分别为加性遗传效应、固定效应、残差效应的向量；X、Z分别为固定效应、加性遗传效应的指定矩阵；I为单位矩阵；⊗为克罗内克矩阵乘号.模型Ⅰ以个体近交系数为协变量，模型Ⅱ未考虑近交对蛋鸡体重的影响.

应用单性状动物模型逐个分析资源群体体重性状，确定加性遗传方差、永久环境方差、残差初始设定值.以多性状动物模型评估资源群体体重性状，当对数似然值变化小于5×10-4、参数向量变化小于10-8、梯度向量范数小于10-3时，运行达到收敛标准，完成计算.

2 结果与分析

2.1 蛋鸡体重表型值

图1显示，蛋鸡资源群体各世代、各周龄公鸡体重均极显著高于母鸡体重(P<0.001).8、18、44周龄的体重：公鸡依次为(474.73±60.76)、(1214.34±144.05)、(1736.74±206.93) g，母鸡依次为(413.87±54.93)、(938.94±113.17)、(1379.51±218.44) g.经单因素方差分析，各周龄亲本、F1代与F2代体重平均值存在极显著差异(P<0.01).统计分析表明，蛋鸡资源群体体重遗传评估时的固定效应宜包含性别效应、批次效应.

蛋鸡资源群体F2代个体近交系数平均值为9.85%(标准差为7.25%)，平均亲缘关系系数平均值为5.14%(标准差为0.58%)，个体近交系数增量平均值为4.89%(标准差为3.82%).以半同胞近交系数为割点，将F2代试验鸡分为Fi<12.5%、Fi≥12.5%两组，经独立样本t检验，假设方差齐性不等，但考虑到样本量较大，t检验结果仍有统计意义.各周龄、各性别高近交系数组体重的平均值显著高于低近交系数组.为进一步解释近交对蛋鸡体重的影响，进行线性回归分析的结果表明，个体近交系数解释的表型方差占比依8、18、44周龄分别为6.0%、7.9%、7.9%.有鉴于此，遗传评估蛋鸡体重时，动物模型宜将个体近交系数以协变量形式列入固定效应.

深色箱体表示公鸡体重，浅色箱体表示母鸡体重；箱体宽度与样本量无关.图1 蛋鸡体重的箱线图Fig.1 Boxplot for the body weights of resource population

2.2 遗传参数

协变量只有在最适拟合阶数下才能获得准确结果，经比较分析，模型Ⅰ中的个体近交系数协变量适合以2阶拟合.表1显示，动物模型将个体近交系数列入协变量之后遗传方差降低，因而模型Ⅰ比模型Ⅱ获得的遗传力估计值低.表2列出蛋鸡资源群体8、18、44周龄体重的遗传相关系数，动物模型将个体近交系数列入协变量之后遗传相关系数减小.为进一步比较两种模型，将各周龄育种值进行Spearman相关分析.由表3可知，两种模型预测的全部个体育种值相关系数较高，最好、最差的20%育种值的相关系数较低.

表1 资源群体体重的方差组分、遗传参数1)Table 1 Variance components and genetic parameters for the body weight of resource population

1)括号内的数值为标准误.

表2 蛋鸡体重遗传的相关系数1)Table 2 Genetic correlations of body weights at different ages

1)对角线之上是近交系数作为协变量的统计分析结果.

表3 两种模型预测的育种值Spearman相关系数Table 3 Spearman correlation coefficients for breeding values estimated by model Ⅰ and Ⅱ

3 讨论

近年来，近交问题引起家禽育种工作者的关注，一方面近交引起生产衰退，另一方面近交限制了选育潜能.系谱分析表明，白莱航鸡与青壳蛋鸡资源群体F2代的近交系数相对较高.究其原因：(1)有效群体数量相对较小.亲代种公鸡群体仅包括6只青壳蛋鸡、6只白莱航鸡.随着选择持续进行，一些性能表现不佳的家系相继被淘汰，有效群体数量将进一步减少.(2)选配方案使得近交系数增加.F2代包含部分半同胞家系，人为地提升了近交系数平均值.美国弗吉尼亚州的白洛克鸡体重双向选择系历经48代高强度选择，高体重系每代近交系数平均值为1.6%，低体重系近交系数平均值为1.3%，低于蛋鸡资源群体F2代平均值[13].美国爱荷华州5个白莱航鸡选育群体每年的近交系数平均值为2.7%，相当于F2代群体的1/4[14].宽胸白羽火鸡选育群7个父系近交系数平均值为4.77%～5.76%，母系的为8.23%～10.13%[2]，与本研究群体基本相当.蛋鸡资源群体在高近交水平下体重未表现出明显的衰退现象，或许与遗传背景有关，也可能与选育时间较短有关.

遗传评估结果表明，蛋鸡资源群体体重选育的潜能较大.Maniatis et al[15]以安伟捷公司的肉鸡品系为素材，应用REML方法对7周龄体重进行遗传评估的结果表明，该品系遗传力为0.28～0.29.Niknafs et al[16]以连育18代的伊朗地方鸡种为素材，评估8周龄体重的遗传力为0.24.蛋鸡资源群体8周龄体重的遗传力为0.43±0.04，高于前两个群体的研究结果.Wolc et al[17]对洛岛红鸡、洛岛白鸡、橫斑洛克鸡进行了遗传评估的结果表明，20周龄体重的遗传力为0.32～0.53，平均值为0.39，与本研究结果相近.Dana et al[18]研究表明，埃塞俄比亚地方鸡种16周龄体重的遗传力为0.23±0.06，低于本研究结果.对于44周龄体重的遗传力，相关文献不多.Ogbu[19]研究表明，尼日利亚一种重型地方鸡39周龄体重的遗传力为0.25.Osei-Amponsah et al[20]应用REML方法对加纳一种地方鸡进行遗传评估的结果表明，40周龄体重的遗传力为0.31±0.00，体重与胫长呈正相关.由于本研究以杂交群体为评估对象，汇聚了白莱航鸡、东乡绿壳蛋鸡两股遗传资源，因而获得的体重遗传力高于他人的研究结果.遗传力越高，遗传变异越多，有利于体重选育.

应用多性状动物模型比较分析了8、18、44周龄蛋鸡体重的育种值.蛋鸡8周龄体重代表了早期生长发育状态；蛋鸡18周龄处于青春期；44周龄是蛋鸡成熟期，生理机能已经发育完善.本研究结果显示，动物模型是否包含近交系数协变量不仅影响了遗传力估计值，也改变了育种值排序.Gallardo et al[21]在评估银大马哈鱼体重时，发现以近交系数作为协变量改变了育种值排序.捷克温血马遗传评估工作也考虑了近交对体型外貌性状的影响，动物模型加入个体近交参数协变量后改变了育种值最好、最差的个体排序[22].与本研究结果相反，Nagy et al[23]评估匈牙利白兔以及Varona et al[24]评估美国荷斯坦奶牛，发现近交系数协变量不影响育种值排序.近交对育种值排序的影响与物种、遗传背景有关.

本研究旨在分析近交对蛋鸡生长早期、青春期、性成熟期体重的影响，以及估计遗传参数、预测育种值.结果表明：(1)近交影响了F2代体重表型值；(2)近交系数协变量改变了育种值排序；(3) 蛋鸡资源群体体重的遗传力为0.43～0.47，遗传潜能较大.基于以上结果，推荐近交系数以2阶协变量形式列入蛋鸡资源群体遗传模型.