不同温度对草地贪夜蛾幼虫和蛹生长发育的影响

赵琳超，廖用信，陈壮美，刘 航，王 星*

(1.湖南农业大学植物保护学院，植物病虫害生物学与防控湖南省重点实验室，中国 长沙 410128；2.武冈市农业农村局，中国 武冈 422400)

草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)也称秋黏虫、行军虫、草地夜蛾，属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。作为一种全变态昆虫，草地贪夜蛾的世代包括卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态，各虫态对温度的适应性很强，历期会因为温度的不同而产生差异[1]。在28 ℃的温度条件下，草地贪夜蛾完成一个世代需要30 d左右[2]。草地贪夜蛾幼虫具有多食性，可以危害玉米、大豆、棉花等多种农作物[3,4]。此外，草地贪夜蛾在田间呈聚集分布，幼虫具有避光性，成虫具有向光性，且幼虫进入3龄后表现出明显的自残习性[5-7]。

草地贪夜蛾广泛分布于美洲大陆[8]，是一种迁飞性害虫，具有很强的飞行能力，成虫在30 h内可以飞行1 600 km[9]。2016年草地贪夜蛾侵入非洲尼日利亚，两年时间内蔓延至非洲44个国家，并对非洲各地区的玉米种植造成了巨大危害[10,11]。2017年草地贪夜蛾被国际农业和生物科学中心(CABI)列为世界十大植物害虫之一。2018年，草地贪夜蛾首次出现在印度[12]。2019年该虫入侵我国云南和广西[13]，至9月份草地贪夜蛾已蔓延至我国25省(市、区)，见虫面积达到1×104km2[14]，对我国的农业生产造成了巨大的损失。

目前关于温度对夜蛾科昆虫影响的研究很多，如斜纹夜蛾(Spodopteralitura)[15]、双委夜蛾(Athetisdissimilis)[16]、棉铃虫(Helicoverpaarmigera)[17]等。鉴于草地夜蛾是一种新入侵我国的有害生物，我们对草地贪夜蛾的生长发育受温度的影响了解甚少。本研究以草地贪夜蛾湖南种群为研究对象，设置了一系列温度梯度(18,21,24,27,30和33 ℃)，比较了不同温度下草地贪夜蛾的幼虫和蛹的存活率和生长速率，以期为湖南地区草地贪夜蛾的预测预报及综合防控提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源与寄主植物

草地贪夜蛾于2019年5月采自湖南省武冈市玉米田，采集到的草地贪夜蛾虫态为老熟幼虫，在植物病虫害生物学与防治湖南省重点实验室进行种群饲养。寄主植物为湖南农业大学东沙基地种植的新鲜玉米叶片。

1.2 研究方法

将当天孵化的1龄幼虫放于装有新鲜玉米叶片的塑料盒中进行单头饲养。使用 GZX-150BSH-Ⅲ光照培养箱(上海新苗医疗器械制造有限公司)控制温度，共设6个温度处理: 18，21，24，27，30和 33 ℃；湿度设为(50±10)%、光照设为14 L/10 D，每个温度处理30头幼虫。每日于20:00准时更换新鲜的玉米叶片，同时观察记录幼虫脱皮、化蛹、羽化和死亡情况，幼虫的龄期按照赵胜园等[18]人的方法结合幼虫的蜕皮情况进行判断。用METTLER TOLEDO万分之一天平(梅特勒-利托多上海有限公司)对草地贪夜蛾化蛹当天蛹重进行称量，并记录。草地贪夜蛾幼虫和蛹存活率的计算分别为：

幼虫存活率=化蛹数/供试幼虫总数×100%；蛹存活率=羽化数/化蛹数×100%。

1.3 数据处理

1.3.1 发育起点温度和有效积温的计算 根据有效积温法则建立发育速率(V)与温度(T)的线性回归方程为：

V=a+bT。

式中V表示温度T时的发育速率(d-1)；T为该虫态发育历期内的日平均温度(℃)；a和b为常数。

根据有效积温法则，应用最小二乘法求出草地贪夜蛾幼虫和蛹的发育起点温度(C)、有效积温(K)及其标准差SC和SK[19]。其公式如下：

1.3.2 数据分析 本试验的原始数据均用Microsoft Excel 2016进行整理，然后应用SPSS 22.0(IBM SPSS Statistics 22.0)统计软件进行单因素方差分析，计算不同温度下发育历期间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 温度对草地贪夜蛾发育历期的影响

在不同恒温(18，21，24，27，30和33 ℃)下，草地贪夜蛾各龄幼虫和蛹的发育历期见表1。 在18～33 ℃范围内，随着温度的升高，1～3龄草地贪夜蛾幼虫发育历期显著缩短(P<0.05)。24～33 ℃范围内，4～5龄草地贪夜蛾幼虫的发育历期的变化无显著差异，但在18～21 ℃温度范围内，其发育历期明显延长(P<0.05)。同时，适度高温可以缩短草地贪夜蛾6龄幼虫的发育历期。当温度低于30 ℃时，草地贪夜蛾蛹的历期随着温度的降低明显增长(P<0.05)，而在30～33 ℃时无显著差异。

表1 不同温度下草地贪夜蛾的发育历期

注：表中数据为平均数±标准误，同行数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

2.2 草地贪夜蛾幼虫和蛹的发育起点温度和有效积温

根据表1的发育历期计算草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度和有效积温(表2)。结果表明，草地贪夜蛾在幼虫不同发育阶段所需的发育起点温度及有效积温均有所不同，其中6龄幼虫所需发育起点温度最高，但有效积温最低。而草地贪夜蛾在幼虫期和蛹期的发育起点温度分别为10.61±3.19 ℃和13.29±1.34 ℃，有效积温分别为183.19±9.96和134.83±13.71 d·℃。

表2 草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温

2.3 温度与草地贪夜蛾发育速率的关系

温度与草地贪夜蛾发育速率的关系用Logarithmic模型得到拟合曲线，可以看出温度和草地贪夜蛾各个发育阶段的发育速率呈现出较好的Logarithmic模型规律。如图1，草地贪夜蛾1～3龄、6龄、幼虫及蛹的发育速率与温度均存在较强的正相关性，其中蛹期为强正相关(R>0.9，P<0.01)。就整体而言，该温度范围是草地贪夜蛾生长发育的有效温度区间，而草地贪夜蛾不同发育阶段的发育速率均受到温度的显著影响。

图1 温度与草地贪夜蛾发育速率的关系(A：1～3龄幼虫；B：4龄幼虫；C：5龄幼虫；D：6龄幼虫；E：幼虫；F：蛹)

2.4 温度对草地贪夜蛾蛹重的影响

温度对草地贪夜蛾蛹重的变化有着显著的影响(图2)。在18 ℃时，草地贪夜蛾化蛹当日的蛹重可达到206.02±6.88 mg。随着温度升高，草地贪夜蛾化蛹当日蛹重存在先增大后减小的趋势。当温度升至21 ℃时，蛹重达到最大值，为251.91±11.19 mg；随着温度继续升高，草地贪夜蛾的蛹重开始减小，直至27 ℃时，蛹重降至151.62±11.00 mg。当温度高于27 ℃时，草地贪夜蛾蛹重的变化则无明显差异(P<0.05)。

2.5 不同温度条件下草地贪夜蛾的存活率

在不同温度下草地贪夜蛾的存活率不同，同一温度下不同虫态的存活率也不同(图3)。在实验设置的温度梯度中，草地贪夜蛾幼虫存活率分别为87.50%，51.61%，67.86%，70.83%，71.34%和75.00%，蛹的存活率分别为61.90%，75.00%，78.95%，100%，88.00%和91.67%。幼虫的存活率在18 ℃时达到最高(87.50%)；在21 ℃时幼虫存活率最低，为51.61%；在21～33 ℃范围内，随着温度的升高，草地贪夜蛾幼虫的存活率有上升的趋势。而蛹的存活率在18 ℃时最低(61.90%)，在27 ℃时最高。整体来说，在18～27 ℃范围内，随着温度的升高草地贪夜蛾蛹的存活率也升高。

图2 不同温度对草地贪夜蛾化蛹首日蛹重的影响

图3 不同温度条件下草地贪夜蛾的存活率

3 结论与讨论

鳞翅目昆虫蛹的质量是衡量其适应性的间接指标，通常情况下质量较大的蛹，适应性更强[20，21]。影响昆虫蛹重的因素有很多，包括光照、温度、寄主植物种类、有机物和无机物等[21-25]。鲁智慧等[26]人对草地贪夜蛾云南种群的研究中发现，22 ℃时草地贪夜蛾蛹重达到最大值，该结果与本实验结果相近。同时，本实验发现：草地贪夜蛾的蛹重随着温度的升高，呈现先升高后降低的变化趋势，该研究结果与其他鳞翅目昆虫的研究结果基本一致。例如，桃蛀螟(Conogethespunctiferalis)随温度的升高，其蛹重呈现出先增大后减小的趋势，当温度达到23 ℃时，蛹重最大[27]；亚洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)在温度达到25 ℃时，蛹重达到最大值[28]；而马尾松毛虫的最大蛹重则出现在27.5 ℃的环境下[29]。造成这种现象的原因可能是：温度较低时，昆虫幼虫发育速率减缓，无法储备较多的能源物质，且温度过低时昆虫还会出现脱水现象；而当温度较高时，幼虫发育速率加快，且虫体水分蒸发速率加快，最终导致草地贪夜蛾的蛹重随温度升高呈现出先增大后减小的趋势[30-32]。

本研究结果表明，温度对草地贪夜蛾幼虫和蛹的生长发育均存在一定的影响。在18～33 ℃温度范围内，草地贪夜蛾幼虫的发育起点温度和有效积温分别为10.61±3.197 ℃和183.19±9.96 d·℃，蛹的发育起点温度和有效积温分别为13.29±1.34 ℃和134.83±13.71 d·℃，这与何莉梅等[33]人对云南种群草地贪夜蛾的研究结果相近。草地贪夜蛾幼虫和蛹两个虫态均随着温度的升高发育速率加快，发育历期缩短。草地贪夜蛾的这一特性与许多鳞翅目昆虫相同，例如，黄斑长翅卷叶蛾(Aclerisfimbriana)[34]；茶卷叶蛾(Homonacoffearia)[35]；早熟禾拟茎草螟(Parapediasiateterrella)[36]；大造桥虫(Ascotisselenaria)[37]；马尾松毛虫(Dendrolimuspunctatapunctata)[29]等。但根据已有的研究发现，不同的地理种群、光周期等因素，也可能会使同一种类昆虫在发育历期方面出现差异[38，39]。本研究以草地贪夜蛾湖南种群为研究对象，用Logarithmic回归法拟合了温度与草地贪夜蛾幼虫和蛹发育速率的线性关系，具有较高的相关系数和较好的拟合效果，这将对进行草地贪夜蛾的预测预报等具有较大的参考价值。

湖南为大陆性亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季低温少雨。全省主要农作物包括水稻、玉米、大豆、油菜、棉花等[40]。2019年4月，湖南省首次发现草地贪夜蛾入侵，几乎对湖南省的口粮作物和经济作物均造成了威胁。根据草地贪夜蛾生长发育的规律和湖南省的气候条件及作物种植结构，要及时做好湖南省关于草地贪夜蛾的虫情调查，再根据已知的草地贪夜蛾发育起点温度和有效积温等信息，推算出草地贪夜蛾的发生高峰期，并在虫害爆发前期提前做好防控工作，使草地贪夜蛾的种群密度控制在经济损害允许水平以下。根据天气网(www.tianqi.com)提供的湖南省全年每月气温来看，进入三月份，湖南省最低日均气温达到10 ℃，最高日均气温可达到18 ℃，此时的温度已经进入适宜草地贪夜蛾生长发育的温度范围。随着温度的升高，直至七月份湖南省日均最高气温可达到35 ℃。草地贪夜蛾的生长发育速率也会随着温度的升高而加快，因此对草地贪夜蛾的预测与防控工作应于三月份开始着手，防控手段也应运用综合防治的理念。首先运用物理诱杀和化学防治的方法，减少草地贪夜蛾的种群基数，再利用绿色防控和生态调控的方法稳固防治效果，并起到长期防控的作用[1,41]。