罕山国家级自然保护区大样地优势树种点格局分析

丰洁，宝虎，宝金山，阿拉坦花，韩扎拉干白拉，代长胜

(1.通辽市林业科学研究院，内蒙古 通辽 028000；2.内蒙古特金罕山森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 通辽 028000)

地球上存在的植物种、植物群落和植被景观在空间上的分布并不是随机产生的，而是遵循一定的规律性，生态学中将这种规律性命名为分布格局[1]。种群格局的形成受多种因素的影响，一方面决定于该植物种自身的生物生态学特性，另一方面则与该种群生长的环境条件息息相关[2]。影响种群分布格局的环境因子包括生物因子和非生物因子，生物因子一般是指种内和种间的竞争，非生物因子一般是指制约植物生长的环境因子，例如土壤、气候、水分、海拔等[3-5]。研究种群分布格局的目的不仅在于对种群水平结构进行定量描述，更重要的是它能够在一定程度上揭示格局的成因，阐述种群及群落的动态变化，深化对相应群落结构的认识[2]。

罕山国家级自然保护区是通辽市境内、保存相对完好的天然次生林区，也是科尔沁沙地周边唯一的有相当规模的绿洲，保护其中的植物对于通辽市及其周边区域生态环境改善和物种多样性保存具有重要的意义。本文主要采用数量生态学的点格局分析法(Ripley’s K 函数)，依托内蒙古特金罕山森林生态系统国家定位观测研究站设立于罕山国家级自然保护区的森林动态监测大样地(简称：大样地)植物种群空间格局进行了研究。对其优势种的组成及结构、空间分布格局及空间相关性进行分析，探讨其格局成因与发展趋势，以及大样地群落演替过程中的物种共存机制，以期为罕山国家级自然保护区的植被保护提供理论基础。

1 研究区概况

研究区位于大兴安岭山脉南段西翼脊部，是内蒙古自治区保存完好的最大次生林区的典型地区。属温带大陆性季风气候区。春季干旱少雨多风；夏季温热多雨；秋季干燥凉爽；冬季严寒少雪。年平均气温2.5 ℃。年平均降水量421.5 mm，无霜期约114 d。

2 研究方法

在研究区典型代表地段，按照国家林业行业标准《森林生态系统长期定位观测方法(GB/T 33027—2016)》要求布设6 hm2森林动态监测大样地，将样地划分为150块20 m×20 m 的小样地作为调查的基本单元，对大样地内所有乔木进行每木调查。

在大样地乔木每木调查的基础上，计算各乔木树种的重要值，根据重要值大小确定大样地内的优势种。本文中的种群空间分布格局采用Ripley’s L 函数进行分析。L函数是在Ripley’s K的基础上发展起来的，是Ripley’s K的修正函数，方差稳定性和线性效果更好。Ripley’s K函数计算公式[6]如下：

式中：i,j=1,2,3…,i≠j，A为样地面积，n为植物的总体个数，r为研究尺度，dij为两个点i和j的距离，A为监测样地的面积，Wij表示权重，其值等于在以i为圆心，以dij为半径的圆在面积A中的弧长与整个圆周长的比值，Ir为一个点(植株)可以被观察得到的概率，在这里是为了消除边界效应。当dij≤t时，当dij>t时，Ir(dij)=0。

L(r)计算式如下[7]：

当L(r)=0时，表示该种群的空间分布格局为随机分布；当L(r)>0时，表示该种群的空间分布格局为聚集分布；当L(r)<0时，表示该种群的空间分布格局为均匀分布。

3 结果与分析

3.1 乔木树种径级结构

通过对大样地植物种类调查，结果显示样地共有 41科 89 属 129 种。其中乔木14种，隶属于8科9属；灌木植物17种，隶属于7科11属；草本植物98种，隶属于89科28属。虽然植物种数所占的比例较少，但植物科数已达罕山所有植物科数的50%，样地包括植物种数较少，从侧面证实了罕山植物种的分布具有明显的海拔梯度特征和水平分布特点。

表1 样地内乔木树种的数量特征

从表1可知，大样地中的乔木按照重要值由大到小依次排序为黑桦、山杨、白桦和山荆子。这 4个树种的相对多度之和达到98.1%，相对显著度之和达到99.68%，是该林分的主要组成树种。

将大样地内的优势乔木树种划分为7个径级。第Ⅰ级为0 cm≤D<5.0 cm，第Ⅱ径级为5.0 cm≤≤D<10.0 cm，第Ⅲ径级为10.0 cm≤D<15.0 cm，第Ⅳ径级为15.0 cm≤D<20.0 cm，依次类推。最后划分小树(Ⅰ～Ⅱ 径级)、中树(Ⅲ～Ⅳ 径级)和大树(Ⅴ径级及以上)3个年龄段。结果显示，罕山国家级自然保护区大样地内所有乔木样本(除枯立木)的径级结构呈指数分布(y=51 571e-1.261 x,R2=0.985 6)，其中，胸径在Ⅰ～Ⅱ级(小树)的个体数量最多，个体数共为17 594株，占总林分个体数的 91.42%；Ⅲ～Ⅴ级(中树)个体数量为1512株，占总林分个体数的7.86%；胸径在Ⅵ～Ⅶ级(老树)的个体数为138株，占总林分个体数的0.72%。样地中的个体集中在中小径级范围内，说明林内林下更新良好。

3.2 优势树种空间分布情况

依托罕山国家级自然保护区大样地内的乔木坐标调查数据，通过Origin 9.0 软件绘制样地内所有乔木的空间位置，得到罕山自然保护区大样地中所有乔木的空间分布图。从图1可以看出，罕山国家级自然保护区大样地中的乔木树种在整体上呈现聚集分布的格局特征，在0～60 m的尺度范围内，样地内的森林群落聚集程度不断增加，当r=60 m时，聚集程度达到最大。在60～100 m的尺度范围内又呈现出聚集程度降低的趋势。

图1大样地内森林群落的空间分布格局

样地中种群的分布点图能够让我们直观地看到不同种群的分布情况。利用调查的4个优势树种坐标数据分别绘制空间分布散点图(图2)。从图2可知，样地中各个种群在空间的分布各有差异。通过分析对比4个种群与整个样地的空间分布图，可以发现山荆子主要分布于上坡位和右下角，表现为聚集分布的状态。

a—白桦；b—山荆子；c—山杨；d—黑桦

图2样地中优势树种的空间分布图

山杨主要分布于上坡位，呈明显的聚集分布。而白桦和黑桦的分布遍布整个大样地，二者在大样地森林群落中起到骨架的作用。

3.3 优势树种空间分布格局

依托罕山国家级自然保护区大样地内的乔木坐标调查数据，通过种群空间分布格局采用Ripley’s L 函数进行分析，图3可以看出，白桦在40 m×40 m、160 m×160 m、200 m×200 m三个尺度上均表现为聚集分布。在40 m×40 m 尺度上，当r=1 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=4 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，当r=1 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=55 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m 尺度上，当r=1 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=93 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m尺度上，r处于0～33 m范围内时，白桦种群呈聚集分布，r=7 m时聚集程度最大；r处于34～36 m范围内时，白桦种群呈随机分布，之后又呈集群分布。以上结果说明，样地内的白桦种群主要呈聚集分布，这可能与白桦的丛生特性有一定关系。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

图3白桦空间分布格局分析

山荆子在80 m×80 m、200 m×200 m两个尺度上均表现为聚集分布(见图4)。在80 m×80 m 尺度上，当r=2 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=34 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m 尺度上，当r=200 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=42 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在40 m×40 m尺度上，r处于0～38 m范围内时，山荆子种群呈聚集分布，r=10 m时聚集程度最大；r处于38～40 m范围内时，山荆子呈随机分布。在160 m×160 m尺度上，r处于0～118 m范围内时，山荆子种群呈聚集分布，r=44 m时聚集程度最大；r处于118～160 m范围内时，山荆子呈随机分布。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

图4山荆子空间分布格局分析

山杨在40 m×40 m、80 m×80 m、160 m×160 m、200 m×200 m四个尺度上均表现为聚集分布(见图7)。在40 m×40 m 尺度上，当r=2 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=20 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m 尺度上，当r=2 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=58 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，当r=2m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=114 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m尺度上，当r=2m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=194 m时，L(r)最大，聚集程度最高。以上结果说明山杨在大样地中主要表现为聚集分布，该结果与空间分布图中山杨全部生长于样地上部相吻合。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

图5山杨空间分布格局分析

黑桦在40 m×40 m、80 m×80 m、160 m×160 m、200 m×200 m四个尺度上均表现为聚集分布(见图8)。在40 m×40 m 尺度上，聚集程度表现为不规则变化，当r=4m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=30 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m 尺度上，聚集程度表现为先增大后减小，当r=2 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=64 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，聚集程度表现为先增大后减小，当r=2 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=106 m时，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m尺度上，聚集程度表现为先增大后减小再增大再减小，当r=2 m时，L(r)最小，聚集程度最低；当r=154 m时，L(r)最大，聚集程度最高。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

图6黑桦空间分布格局分析

4 讨论与结论

从群落整体看，样地内植物构成比较多样。样地内草本植物种类最多且多耐阴植物，灌木植物种类次之，乔木最少，乔木以黑桦为最多。样地内重要值排在前四位的是黑桦、山杨、白桦和山荆子，这 4 种乔木相对多度之和为 98.1%，而相对显著度之和达到 99.68%，是构成样地内植物群落的骨架型乔木。整个样地内林木总径级结构呈近似的指数分布，与主要乔木种群的径级结构基本一致。这种径级结构证明该植物群落更新良好，属于增长型群落。

格局分析是研究群落结构、种内种间关系以及生物与环境相互作用的重要手段[8]。在较小的尺度范围内，种群的空间分布格局可能受到种内或种间竞争、种子扩散限制等因素的影响；而随着尺度的增大则可能是由种群分布区的异质性和自身的生物学特性以及外界无机环境(土壤水分、光照和地形等)决定的[9-11]。

白桦、黑桦和山杨在不同尺度下的空间分布格局基本都呈集群分布的形式，随尺度的增大，其聚集强度表现为先增大后减小的趋势。这与胡尔查[12]、杨慧[13]等人的研究结果相同。产生这种状况的原因是样地内的白桦、黑桦和山杨均为幼龄林(根据林龄与径级的相关关系)占主体，在这一类森林群落中，小径级种群密度相对较大，乔木个体因林龄较小，需要的资源不多，此时的竞争以种内竞争为主，竞争相对较弱，以集群形式占有和利用环境资源，有利于维持种群自身稳定[14]。山荆子种群的空间分布格局随尺度增大呈现出聚集分布向随机分布转变的趋势。形成这种格局的原因是山荆子的种子质量较大，自然脱落后多聚集于母体周围，故其在小尺度上多呈聚集分布，但随尺度增大，没有山荆子出现的斑块增加，聚集程度降低。且山荆子种群中的小径级个体相对白桦、黑桦和山杨来说占比较少，种间对养分的竞争更加激烈，自疏现象更明显。很多科研工作者都用研究证明，随着种群径级增大，种群由集群分布向随机分布转变或聚集程度降低[15-17]。