桂柳地区优良园林地被植物的筛选与运用

何志红,秦惠珍,蒋运生,唐健民,韦 霄,邹 蓉,朱成豪

(1.柳州市园林科学研究所，广西 柳州 545005；2.中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006；3.广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541006)

地被植物是指能代替草坪等覆盖在地表的低矮植物,具有一定的观赏和经济价值的多年生低矮草本、小灌木和藤本植物[1,2]。地被植物生长迅速，可以弥补乔灌木生长缓慢、下层空隙大的不足；覆盖力强，叶面系数增加，可以降低气温，改善空气湿度、减少地面辐射并能保持水土、涵养水源；易于繁殖，在短时间内就可以收到较好的观赏效果；抗逆性强、适应能力强、养护管理粗放等优点，减少了养护管理费用和精力。发展地被植物，一方面可以增加植物层次，丰富园林景色，营造多种生态景观，另一方面可以美化城乡面貌、减少大气污染、防止水土流失、维护生态平衡。合理利用地被植物，将其运用于园林规划、城市绿化建设、景观建设当中，不仅可以形成良好的景观效果，也可以节约管理成本。

国内外许多学者对地被植物的基础生长量和光合作用进行了大量的研究，地径、株高、冠幅是反映植物生长状况的基本指标，光是影响植物生长发育的重要环境因子之一，对植物形态建成、物质积累和运输具有重要作用。光合作用贯穿植物生长发育的全过程，是生长发育的基础，是估测植株光合生产能力的主要依据。光合作用是一个反映植物与环境综合作用的过程，受到多方面因素影响，不仅受叶绿素含量、二氧化碳浓度、光强等因子的影响，也与植物的叶面水汽压亏缺、胞间 CO2浓度、蒸腾速率和气孔导度等自身因子密切相关。植物的光合能力是其在某一特定环境条件下及特定的发育时期生理状况的综合体现。本文通过对不同地被植物生长特性和光合特性的测定，可以了解其对环境适应的差异性，以便于选择适应范围广、管理粗放的植物作为园林地被植物，也可以为优良地被物种的选育与栽培及园林地被植物的配置方式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在中国科学院广西植物研究所引种试验地中进行，选择分布于广西并具有观赏绿化价值的9种地被植物，分别为蜘蛛抱蛋、红毛毡、秋海棠、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木、马蓝、假蒌、水田七。

1.2 试验地

研究地位于广西桂林市雁山区广西植物研究所引种试验地，地理位置为25°13′N，110°13′E，海拔高度176 m，属于中亚热带季风气候区，年均日照时间1 680 h，年均温 23.5℃，年均降雨1 949.5 mm，年均无霜期300 d，年均相对湿度为 82%。该实验场地遮荫度约为20%，可用于具有一定遮荫度的公园或行道树底层。

1.3 研究方法

1.3.1地被植物的生长状况

于2018年7—12月观测这9种地被植物生长状况和物候，每星期观察三次并记录各植株的株型、叶形叶色、花形花色、果实特征等。

1.3.2地被植物生长量变化

1.3.3观赏价值的评价

在生长特性、生长指标及物候观察的基础上，结合地被植物在园林地被植物中的运用特性，采用层次分析法[3,4]对本研究中的9种地被植物进行评价，筛选出观赏价值较高的地被植物(表1)。

1.3.4光合日变化的测量

光合日变化的测量使用美国Li-6400便携式光合测量仪进行。测量前一天一次性地将试验用地浇透。净光合速率日变化的测量选择在2018年11月晴朗无风的天气进行。选取主茎上的功能叶，每物种三株，每株测量一片叶，当其变化在0.5 μmol/mol范围内时连续记录5个值，取平均值。测量时间为 7∶00-19∶00，每2 h进行一次，测量时采用开放式气体回路，不离体测定植物叶片净光合速率[5]。由Light-curve程序自动测定Pn、Ci、Gs、Tr等指标。

表1 9种地被植物观赏质量评价标准层各评价指标的评分标准

1.3.5光响应曲线的测量

在2018年11月1—3日晴朗无风的天气，9∶00-11∶00测量光响应曲线。光响应曲线的测量使用开放气体通路，空气流速设为0.5 L/min，叶片温度设为 26℃，CO2浓度为 400 μmol/mol，光强强度为 0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/m2·s，共12个梯度。采用直角双曲线修正模型[6]，对9种地被植物的光合速率—光合响应曲线进行拟合，得到表观量子效率(AQY)、最大光合率(Pnmax)、光饱和点(ISP)、光补偿点(ICP)、暗呼吸速率(Rd)、决定系数等光合参数。

1.4 数据处理

主要用Excel 2013和IBM SPSS Statistics 23软件对数据进行处理，统计分析采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、最小显著差异法(LSD)和Duncan显著性极差法比较不同数据组间的差异(α=0.05)。图表中数据为10次重复的平均值±标准误差。使用叶子飘教授的光合计算4.1.1软件对光响应曲线参数进行拟合，并绘制光合作用光响应曲线。图片的绘制采用Origin 8和SigmaPlot 12.5。

2 结果与分析

2.1 不同地被植物生长状况和生长量比较

生长状况是植物与环境适应性的表现特征，可以明显地反映出植物对环境的适应能力。生长状况良好说明植物能较好地适应当前的生存环境，停止生长或死亡说明当前的环境不适合其生长。从表2可知，生长状况较好、观赏价值较高的植物有蜘蛛抱蛋、扶芳藤及马蓝，其次为大叶萝芙木。

衡量植物生长状况的基础指标有地径、株高和冠幅等。株高是衡量植物生长状况的重要指标，冠幅是用来衡量苗木长势的参考指标。同一环境下不同地被植物地径、株高、冠幅具有显著差异，相同环境不同植物的生长状况存在明显的差异。从表2可知，9种地被植物的地径、株高、冠幅的增长量具有明显差异，其中蜘蛛抱蛋、红毛毡、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木、马蓝的地径增长量与秋海棠、假蒌、水田七的地径增长量相比具有显著差异；扶芳藤、鸡尾木的株高增长量与红毛毡、秋海棠、假蒌、水田七的株高增长量具有显著差异，蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木、马蓝与秋海棠的株高增长量相比具有显著差异；蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木、马蓝的冠幅增长量与秋海棠、假蒌的冠幅增长量相比具有显著差异，蜘蛛抱蛋、扶芳藤的冠幅增长量与红毛毡、秋海棠、假蒌的冠幅增长量相比具有显著差异。

对不同地被植物生长量增量进行多重比较分析(表3)。

表2 地被植物的形态特征及生长状况

由表3可知，地被植物初步评分的高低为蜘蛛抱蛋、扶芳藤、马蓝>大叶萝芙木>鸡尾木>红毛毡>假蒌、水田七>秋海棠。

2.2 不同地被植物地径、株高和冠幅比较

地径是衡量苗木出圃质量的重要标准，通过地径可以判断苗木的出苗率及出苗质量。测定不同地被植物的地径，并进行多重性比较(表4，图1a)。同一环境下不同地被植物的株高具有较大差异(表4，图1b)。从株高这个指标来看，红毛毡、秋海棠、假蒌和水田七这四种地被植物没有长高甚至变差，不能正常维持生长；蜘蛛抱蛋和大叶萝芙木的株高基本没有变化；扶芳藤、鸡尾木和马蓝的株高呈现上升的趋势，生长状况最好。同一环境下不同地被植物的冠幅具有显著差异(表4，图1c)，其中秋海棠、红毛毡、假蒌和水田七的冠幅呈现下降趋势，长势差，尤其秋海棠的冠幅下降的幅度最大，可能与其脱叶严重有关；蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木和马蓝的冠幅呈现上升趋势，其中蜘蛛抱蛋和扶芳藤的增长速度最快。

表3 不同地被植物生长量增量的多重比较分析

注:表中英文字母表示应用 Duncan 多重极差检验法作多重比较，P=0.05 水平的差异显著，数据为均值 ± 标准误差，同列比较有字母相同表示差异不显著，下同。

表4 不同地被植物生长量多重比较分析

2.3 不同地被植物观赏价值的比较

观赏价值直接体现了地被植物的运用质量，观赏价值高、生长迅速的植物运用于园林地被植物中能达到观赏与绿化兼顾的效果。根据生长量指标株高、地径、冠幅的测量，物候的观察以及表1各指标的评分标准，对9种地被植物的观赏价值进行评分，得分分别为38,32,25,40,30,30,46,17,18.由此可知，9种地被植物中观赏价值最高的是马蓝，分值为46分，其次为扶芳藤，分值为40；观赏价值最差的是水田七，仅为18分。

注：A:蜘蛛抱蛋 B:红毛毡 C:秋海棠 D:扶芳藤 E:大叶萝芙木 F：鸡尾木 G:马蓝 H:假蒌 I:水田七，下图同。

图1 不同地被植物的生长量变化

Fig.1 Changes in growth of different ground cover plants

2.4 不同地被植物光合参数日变化的比较

因所选的十株水田七在试验地都出现了叶子严重变形现象，生理状态不正常，而植物的光合作用与叶片的生理状态有直接的关系，所以在测量植物光合作用指标进行比较时，水田七不作为考虑。净光合速率的日变化特征是植物光合生理活性和环境因素的综合体现,反映了植物对环境的适应能力[7，8],是直接反应植物光合能力强弱的参数。各个物种光合参数日变化表现不一致(图2)，8种地被植物的净光合速率最大值依次为大叶萝芙木>扶芳藤>马蓝>假蒌>蜘蛛抱蛋>秋海棠>鸡尾木。其中蜘蛛抱蛋、假蒌的净光合速率日变化趋势相似，即均为“双峰”曲线，表明这三种植物均具有明显的“光合午休”现象。其中蜘蛛抱蛋第一次出现峰值是在早上 9∶00，第二次峰值在15∶00，在早上 10∶00 出现“光合午休”现象；假蒌第一次出现峰值在早上 10∶00，第二次出现峰值在下午15∶00，在下午 13∶00 出现“光合午休”现象。其他的6种地被植物红毛毡、秋海棠、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木、马蓝的光合速率日变化趋势一致，即均为单峰曲线，不存在光合午休现象。红毛毡、秋海棠、鸡尾木和马蓝的净光合速率在 9∶00 时达到峰值，扶芳藤、大叶萝芙木的净光合速率在 13∶00 时达到峰值。扶芳藤、大叶萝芙木的Gs呈明显的双峰形，均在 9∶00 和 13∶00 出现峰值。其他植物的峰形变化不明显。Tr变化趋势呈现单峰曲线，变化均为先升高达到最大值后下降，红毛毡、秋海棠在 11∶00 时出现最大值，蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大叶萝芙木、鸡尾木、假蒌在 13∶00 出现最大值，其最大值大小依次为大叶萝芙木>扶芳藤>马蓝>红毛毡>秋海棠>假蒌>鸡尾木>蜘蛛抱蛋。

2.5 不同地被植物的光响应曲线的比较

光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度大小变化的趋势[9]。8种地被环境的光合—光合响应曲线变化趋势相同，随着光照强度的增加，净光合速率迅速增大，增大到一定值时逐渐稳定，呈现平滑的曲线(图3)。各项参数的比较：AQE大小依次为鸡尾木>红毛毡>蜘蛛抱蛋>大叶萝芙木>秋海棠>扶芳藤>假蒌>马蓝，Pnmax大小依次为扶芳藤>马蓝>鸡尾木>大叶萝芙木>红毛毡>假蒌>秋海棠，ISP大小依次为蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大叶萝芙木、马蓝>鸡尾木>假蒌>秋海棠>红毛毡，ICP大小依次为假蒌>鸡尾木>秋海棠>红毛毡>大叶萝芙木>扶芳藤>蜘蛛抱蛋>马蓝，Rd大小依次为鸡尾木>红毛毡>假蒌>秋海棠>大叶萝芙木>蜘蛛抱蛋>扶芳藤>马蓝。决定系数可以反映光响应曲线的拟合效果，本文所采取的叶子飘模型的决定系数大多处于0.99左右，说明拟合效果较好。但有研究表明，模型的决定系数并不能作为评价拟合效果的唯一标准，仍需要根据拟合的参数进一步地分析比较。

图2 不同地被植物净光合速率和蒸腾速率

3 结论和讨论

从地被植物的增长量来看，首先 秋海棠的地径、株高、冠幅与其他8种地被植物相比，具有显著差异；其次，蜘蛛抱蛋、马蓝的地径植物增长量显著高于秋海棠、假蒌、水田七；扶芳藤、鸡尾木的株高增长量显著高于秋海棠、假蒌、水田七与红毛毡；蜘蛛抱蛋、扶芳藤、鸡尾木的冠幅增长量显著高于秋海棠、假蒌。从植物生长量增量的显著性分析可以看出，蜘蛛抱蛋、扶芳藤、鸡尾木、马蓝的生长情况最好，对环境的适应性较强；大叶萝芙木的生长情况一般；而秋海棠、红毛毡、假蒌、水田七的生长情况最差，对环境的适应性差，这四种植物生长较差的原因是可能是它们为阴生植物，不能适应强光照环境。

结合地被植物的生长状况、物候观察和地径、株高、冠幅的月变化来看，这9种地被植物的长势依次为蜘蛛抱蛋>扶芳藤>团花马蓝>大叶萝芙木>鸡尾木>水田七>红毛毡>假蒌>秋海棠。本研究位于遮光度约为20%环境中，光照强度大导致有许多阴生植物不能正常生长，如秋海棠、红毛毡、假蒌和水田七，说明水田七、红毛毡、假蒌、秋海棠等四种植物的生长可能需要一定的遮阴度才能正常生长或生长良好。因此，初步筛选适合作为园林地被植物的物种有蜘蛛抱蛋、扶芳藤、马蓝、大叶萝芙木及鸡尾木。观赏价值是一种植物是否适宜作为园林地被植物的直接体现，采用观赏质量评价标准对9种地被植物进行评分，发现马蓝、扶芳藤、蜘蛛抱蛋、大叶萝芙木及鸡尾木是园林地被植物的良好选择，这与上述的结论相符。

表5 不同地被植物光响应曲线拟合参数

注：2500↑表示数值在2500以上。

光合作用是植物生长发育的基础，能够为植物的生长提供必需的物质和能量,反映了植物利用水分和光能的情况。通过对植物光合作用的研究，能更好地了解植物对环境的适应性和水分的需求，对地被植物的管理和配置有重要意义。光合日变化直接反映了植物光合作用的日生产能力，是植物一天积累光合产物的基础[10]。光合作用贯穿植物生长发育的全过程，是生长发育的基础。而光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等是鉴定植物对环境适应性的重要指标[11]。在外界环境一致的情况下，不同地被植物的净光合速率反映了不同地被植物的光合能力大小，蒸腾速率的大小直接决定土壤水分的多少[12]。大叶萝芙木、扶芳藤和马蓝的Pn值较高，光合生产能力强，对环境的适应力强，蜘蛛抱蛋、鸡尾木的Pn值比扶芳藤、大叶萝芙木、马蓝小，但Tr值处于最小值，说明其蒸腾速率小，蒸腾作用消耗的水分较少，作为园林地被植物可以少浇水。

植物的光合作用—光响应曲线是光合作用随着光照强度改变的反应曲线,对判定植物的光合能力非常有用[13]。至今为止，国内外学者建立了许多光合作用对光的响应模型[14]，这些模型广泛适用于植物生理生态等方面。本文采用叶子飘的直角双曲线修正模型对光合—光合曲线进行拟合。AQE是弱光状态下的光响应曲线斜率，体现了植物对弱光的利用能力[15]；Pnmax指植株进行光合作用时所能达到的最大净光合速率，能反映出植物最大的实际光合能力[16]，是植物光合能力较强的表现因素[17]。红毛毡的光合利用区间比秋海棠和鸡尾木的稍大，能利用更强的光照进行光合作用，在 11∶00 时净光合速率达到最大；扶芳藤和大叶萝芙木能利用强光进行光合作用，在 13∶00 时光合速率才达到最大值，之后下降。由此可知，扶芳藤和大叶萝芙木的实际光合能力最强。对ISP和ICP而言，当植物有较高的ISP和较低的ICP时，表明此种植物的光能利用区间较大，既能利用较强的光也能适应较弱的光照。ICP和ISP能说明植物对光能的利用特性[18]，ISP高低反映的是光合利用区间的大小，体现了植物对强光照的适应能力，而ICP反映的是植物利用弱光的能力，ICP越低，植物对弱光的适应能力越强。ICP还是判断植物耐荫性的一个重要指标，对园林植物的配置方式有指导意义。Rd是植物在晚上无光下进行的呼吸作用并释放出二氧化碳的量，与叶片的生理活性有关[19]。暗呼吸速率越高，植物白天同化的碳水化合物消耗的就越多，植物积累的光合产物就越少。降低暗呼吸速率是提高植物光合产物积累的有效措施。此外，AQY体现了植物进行光合作用时对光量子的利用能力，植物的AQE一般在0.04～0.07 μmol/m2·s[20],9种地被植物的AQE在0.04～0.12，不同物种具有明显差异，但整体上对光能的利用效率均较强，其中鸡尾木对光能的利用效率最强，为 0.125 6，马蓝对光能的利用效率最差，只有 0.038 7。实际光合能力最强的是扶芳藤，为 8.759 7 μmol/m2·s，较强的有马蓝、鸡尾木和大叶萝芙木，接着是红毛毡、假蒌和蜘蛛抱蛋。秋海棠和水田七的实际光合能力较弱，最弱的是秋海棠，为1.534 μmol/m2·s，Pnmax值不到扶芳藤的1/7。蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大叶萝芙木、马蓝有较大的光饱和点和较低光补偿点，能利用强光也能利用弱光，光能利用区间大；鸡尾木、假蒌和红毛毡、秋海棠有较小的光饱和点和较大的光补偿点，其能利用弱光不能利用强光，适合生活在阴暗处；水田七有较大的光饱和点和最小的光补偿点，理论上应该能适应强光，在弱光下也能生长，体现的是植物的实际光合能力，Rd体现的是植物消耗碳水化合物的能力。两者共同反映了植物进行光合作用的实际产能。Pn越大，光合作用的能力越强，制造的有机物含量越多；Rd越小，消耗的碳水化合物越少。综合各个参数考虑，扶芳藤、马蓝、大叶萝芙木的光合作用能力最强，其次是蜘蛛抱蛋和鸡尾木，这5种地被植物都能广泛地运用于园林地被中，红毛毡、秋海棠、水田七这三种在园林地被景观当中运用时要注意有一定的遮阴度，否则不能起到效果。

综上所述，9种植物中最适合作为园林地被植物的三种植物分别为扶芳藤、马蓝、大叶萝芙木，其次为鸡尾木和蜘蛛抱蛋。