新疆长绒棉育种现状、趋势及研究进展

阿里甫·艾尔西，朱家辉，李 进，王为然，宁新民，刘志清，孔 杰

(1.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091; 2.新疆农业科学院核技术生物技术研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】中国新疆是我国唯一的长绒棉(G.barbadense.L.)产区，目前总产已占世界的30%以上[1]。与世界主要长绒棉生产国生产规模下滑不同的是，中国新疆长绒棉近年来单产、总产呈现出稳中有增的态势，品质也和世界主流的Pima棉相当，甚至优于后者。新品种是农业生产最核心的要素,我国新疆自1953年引种试种长绒棉成功以来，至2018年共育成了长绒棉品种74个，并建立了多个育种技术体系[2,3]，较好满足了生产需要。汇总分析整理我国新疆长绒棉育种近70年的育种现状、趋势及研究进展，对于指导新疆长绒棉育种具有重要意义。【前人研究进展】关于我国新疆长绒棉育种进展已有研究报道。陈顺理[4]、陈燕山[5]等通过对引进国外长绒棉综合分析的基础上，提出了长绒棉育种应向着早熟、高产方向发展。中亚国家的早熟资源可作为我国新疆长绒棉改良的重要材料。李尔文等[3]在对新疆长绒棉育成品种分析的基础上，认为今后育种应向优质、抗病、低黄度方向发展。李尔文[6]进一步研究了利用国外资源改良新疆长绒棉，替代进口长绒棉的可行性，孔杰[7]、王献礼[8]在对新疆长绒棉品种系谱分析基础上，提出长绒棉育种应加大对美国、埃及等国外资源的利用力度，用来改变育成品种遗传基础狭窄的问题。阿里甫[9]认为传统育种技术对于改良新疆长绒棉方面发挥了重要作用，但育种周期长、效率低的问题也十分突出，提出利用生物工程技术改良长绒棉。【本研究切入点】除传统育种技术外，生物工程技术、信息技术、数字化育种技术的使用，使得新育成品种产量性状、品质性状等较过去品种有了显著提升。研究新疆自1953年引种长绒棉成功以来育成品种的现状、分布和趋势，以及新品种对新疆长绒棉生产的影响等总结新疆长绒棉育成品种现状及研究进展。【拟解决的关键问题】2013～2018年，以不同时期新疆育成的79个长绒棉品种为材料，进行田间多点试验；收集、汇总并国内外相关文献并对比分析。总结并提出新疆长绒棉育种现状及技术发展脉络和育种目标开展长绒棉新品种培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

长绒棉材料79份，其中74份为1953～2018年我国新疆各育种单位的培育品种，另有9122И、2И3、5476И、Giza45、pima5共5份材料为20世纪50～60年代引进的品种。

1.2 方 法

2013～2018年，将79份试验材料种植在新疆库尔勒市和阿克苏地区阿瓦提县，采用3膜式铺膜机铺膜，人工点播，每份材料4行区种植，行距70+15+50+15(cm)，株距10.0 cm，行长4 m，3次重复，随机排列。

生育期间调查生育期(Growth stage, GS,d)，单株铃数(Bolls per plant, BPP)；吐絮期每重复收取中部吐絮铃50个进行室内考种，测单铃重(Boll weight, BW, g)、衣分(Lint percentage, LP,%)；纤维品质测上半部平均长度(Upper half mean length, UHML)、比强度(Fiber strength, FS, cN/tex)、整齐度(Length uniformity, LU,%)、马克隆值(Micronaire, MIC)、纤维黄度(Fiber yellowness, FY)。

每年5月25日调查苗期发病率(Incidence of Fusarium Wilt, IFW,%)。

2 结果与分析

2.1 育成了一批综合性状优良的新品种，保障了生产需要

研究表明，自军海1号育成以来，新疆共有14家育种单位育成了74个长绒棉品种。

在东疆中熟长绒棉区，共培育出9个品种。分别是新海棉、72-69、吐海1号、新海4号、新海9号、吐海2号、新海2号、新海5号和新海19号。由于该区光热充足，可种植株型较松散的中熟品种，其中吐海2号、新海2号、新海5号、新海19号4个品种为无限果枝品种，其余5个品种均为零式果枝品种。

在南疆塔里木盆地早熟长绒棉区，共培育出65个品种。其中巴州培育出28个、阿克苏地区培育出34个、喀什地区培育出3个。南疆塔里木地区的巴州、阿克苏、喀什光热条件要略差于吐鲁番，早熟、丰产是长绒棉育种首要考虑的性状。较早熟的零式果枝或少量有限混生果枝的株型是该区域品种的主要特点。

1960s ～1970s，是新疆长绒棉育种的起步阶段，这一时期育种以国外棉花品种引种驯化和自然选择为主，品种改良主要为早熟和丰产。代表性品种为军海1号；1980s～1990s初，性状改良重点关注了早熟、丰产、纤维品质及色泽改良[3]，这一时期育成的品种单产普遍较军海1号有一定提高，纤维黄度降低到10以下，絮色白，品质好。代表性品种为新海3号和新海12号；1990s中期到2000s，由于主产区病害发生较重[3]，品种改良重点在早熟、丰产、优质和抗病性。代表性品种是新海14号、新海15号、新海16号、新海21号和新海24号等，新海15号抗病性突出，新海16号品质优异，可与埃及棉媲美，新海24号早发、稳健，丰产性好；2010s，育种目标在优质、抗病性、丰产性和适采性。其中纤维品质提高幅度较大，普遍较“十一五”期间育成品种纤维长度长1～2 mm，比强度提高3～5 cN/tex，植株前期长势强，抗枯、黄萎病。代表性品种是新海35号、新海39号和新海53号等。特别是近5年来，棉花人工采摘成本较高，长绒棉机采问题正在逐渐被重视，育成了几个具有较适宜机采的长绒棉品种，代表性品种有新海35号、新78等，并于2014年、2019年成功实现了较大面积的机采[30]。

2.2 主栽品种经济性状提升显著，助推了产业发展

研究表明，新疆长绒棉历史上主栽品种有10个，包括军海1号、新海3号、新海14号、新海16号、新海21号、新海24号、新海35号、新海43号、新海48号和新海53号。

与引种初期长绒棉相比，主栽品种普遍较引进的长果枝品种2И3、8763И、吉扎45、pima5早熟性提高16.9～23.1 d，纤维长度提高-0.9～5.0 mm，比强度提高-1.7～12.7 cN/tex,纤维黄度显著降低。在枯萎病发病率方面，除早期通过从9122И系统选育育成的品种略高外，近20年育成的品种均低于早期引进的品种。

从自育主栽品种表现看，1980s之前育成的品种军海1号、新海3号重点解决了品种早熟性的问题，霜前花率高，但主要的产量、品质、抗性改良并不突出；从新海14号开始，自育品种的单株铃数有了一定提高，品质较之前品种长度、比强度增加较快。2000s培育的新海16号品质好，新海24号、新海35号丰产性突出、抗病性好。2013年以来培育的主栽品种在产量、纤维品质、抗病性等方面较之前培育的品种提升迅速。目前，育成品种单株铃数13个、铃重3.3～3.5 g、衣分33.0%左右。在纤维品质方面，纤维长度38 mm、比强度45 cN/tex、马克隆值4.2，纤维黄度9以下。高抗(抗)枯、黄萎病。表1

表1 新疆长绒棉历史主栽品种和骨干亲本表现(2013～2018)

Table 1 Performance of historical main varieties and backbone parents of Xinjiang island cotton (2013-2018)

我国新疆长绒棉皮棉单产在1 500～1 800 kg/hm2，是世界超级长绒棉(纤维长度>37 mm)的高产区的代表，审定推广的品种纤维品质较国外品种综合性状好，絮色洁白。表2

2.3 育种技术不断完善，育成品种质量提升迅速

研究表明，新疆长绒棉品种改良经历了引种试种-驯化选择-杂交育种-诱变育种-基因工程育种等过程，育种体系逐步建立并完善。

在引种试种时期，利用系内直接筛选、自然变异选择等系统选育的手段育成了多个品种[4]。如军海1号、新海10号、新海11号、新海3号等。

表2 2015～2018年主栽品种产量及纤维品质

Table 2 Output and fiber quality performance of main varieties in 2015-2018

年度Year皮棉总产Totalyield(KT)皮棉单产Lint yield(kg/hm2)长度UHML马克隆值MIC比强度FS整齐度FU2015130.91 010.836.74.341.487.42016217.01 415.637.54.142.287.32017118.91 420.637.24.342.687.52018149.01 503.037.34.242.987.1

在杂交育种阶段，同种内单交、复交、多父本杂交被广泛应用[4]，同陆地棉种间杂交、回交也做了大量工作[7,9]，培育出了生产中大多数品种，获得了很多性状优良的中间材料。比如对纤维品质、衣分等遗传力高的性状强化早代选择，并形成了混交混选[10]，阶梯式复交[11]等育种技术体系，丰富了系谱法和混合法育种技术理论内涵。杂交育种技术对新疆长绒棉资源创新及品种培育发挥了支撑作用。

在诱变育种阶段，利用钴60辐照新海17号后，选育出了新海33号。近年来，航天搭载育种技术也被应用，获得了多份稳定的优异突变材料[12]。

长绒棉基因工程育种始于20世纪90年代，利用总DNA导入技术，培育出了新海19号[13]。近年来，随着分子生物学的快速发展，科研工作者通过基因克隆技术克隆了大量的与棉花株型、抗逆、高产、优质、抗病虫、抗除草剂等相关的基因，并利用基因枪轰击法、花粉管通道法、农杆菌介导等转基因技术，将外源基因整合到长绒棉基因组中。然后，经过育种家的针对性筛选，一批具有目标性状的转基因新材料被培育出来[9,14-15]。这些优异的中间材料为各时期新疆长绒棉育种的发展提供了重要的亲本。在海岛棉体细胞中建立 CRISPR/Cas9 基因组编辑体系也正在摸索阶段[16]。图1

图1 新疆长绒棉育成品种系谱图(孔杰[1]，2018)

Fig. 1 Pedigree of Xinjiang island cotton (G.barbadenseL.) (KONG Jie[1],2018)

2.4 育种平台不断完善，为品种研发提供了保障

研究表明，国内从事长绒棉育种研究的优势团队目前主要集中在新疆地区。新疆农业科学院经济作物研究所、第一师农业科学研究所、巴州农业科学研究所是该区域育种的单位代表。66年来，3个单位共育成了新疆超过84%的品种数量，区域主栽品种也均来源于这3个单位。2012年，新疆农业科学院经济作物研究所联合长绒棉主产县阿克苏阿瓦提县政府共同成立了新疆长绒棉研发中心[17]。为支撑长绒棉育种及相关技术研究提供了保障。

3 讨 论

3.1 种质资源挖掘力度不够，骨干亲本少、育成品种类型单一

我国新疆自20世纪50年代从世界各地引种长绒棉以来，目前国内大约保留长绒棉资源3 000份左右[1]。但从长绒棉育成品种系谱来看，用于新疆长绒棉品种改良的资源数量较少。

在东疆棉区，育成品种中骨干亲本主要有5230Ф、8763И、C3761、C6022、8981И共5个；在南疆塔里木盆地，育成品种骨干亲本也是5个，分别是9122И、2И3、A杂交铃、C6022、S03，这些核心资源多来自中亚的乌兹别克斯坦、土库曼斯坦等与中国新疆生态类型较为接近的国家。在已育成的品种，有6个品种直接利用了埃及棉Giza76、Giza75、Giza70、Giza60、Giza45作为亲本，仅有1个品种直接利用了美国资源Pima5作为亲本。长绒棉资源的研究力度不够、利用不足，是造成育成品种类型单一的主要原因。

3.2 品种的抗逆能亟待改进，丰产稳产型品种缺乏

目前长绒棉产区主要分布在新疆阿克苏、喀什和巴州地区，面积总体较为稳定，但年际间产量波动较大。这与近年来长绒棉产区全生育干旱缺水、季节性高温、低温、冰雹等极端天气频现，以及病虫草发生不规律等导致的品种单产不稳有关。2015年新疆长绒棉平均皮棉单产仅为1 010.8 kg/hm2，较正常年份减产40%以上，其中品种抗逆性不足导致的稳产性差和花铃期持续高温是致使减产的直接因素之一。提高育成品种的抗逆、抗病和适应性，保障产量提升。

3.3 品种的适采性亟待改善

在铃重方面，尽管自2010年以来新疆长绒棉育成品种铃重较之前育成品种提升明显，但整体铃重仍然不高，普遍在3.1～3.3 g，造成人力采收效率低，采摘费用高。在含絮力方面，随着机械化采收的推进，棉铃的含絮力不足问题凸显，与陆地棉相比，新疆长绒棉吐絮后掉絮现象较为普遍，与其棉铃吐絮后空间结构不足有关，掉絮制约了机械一次性采摘工作的实施。长绒棉吐絮期较长，在正常年份下，主栽品种棉铃铃期较普通陆地棉长7～10 d，果枝保留数陆地棉多4～6台，造成整个吐絮跨度时间较长，不利于采收工作的开展。

3.4 现代生物育种技术研发相对滞后

与国外长绒棉育种相比，我国新疆长绒棉育种多采用传统技术方法。近年来转基因技术在品种改良中也被广泛利用。2012年推广的PHY805RF、PHY802RF均属转基因品种[18]。我国新疆利用现代生物育种技术进行长绒棉品种改良起步较晚，目前高效的外源基因转化技术体系仍有待进一步完善[26]。1994年，我国新疆开始进行转基因材料的研发工作，近年在抗棉铃虫品种培育上取得了一些进展[9]。

4 结 论

4.1 建立长绒棉种质资源的精准鉴定与科学评价体系

加强优势资源的鉴定力度。开展长绒棉资源跨大区、多逆境、多重复鉴定，提高资源鉴定的科学性与准确性。开展新疆长绒棉表型性状和DNA数据库建设。构建基于产量性状、品质性状及保障性状为核心的数字化育种资源平台库，筛选出优势骨干亲本。强化重点品系(组合)目标性状的测试网络建设。开展多逆境、多指标、高强度的组合后代多重鉴定及选择，选育出符合目标性状的新品种(品系)。

4.2 加强种质资源的合作交流，针对性开展突破性资源引进与利用

围绕育种目标，我国新疆加强国际合作，加快从中亚各国、美国、埃及等长绒棉资源优势国重要资源的引进力度[19-21]。例如，从美国重点引进适宜机采的长绒棉，从中亚引进耐高温、早熟长绒棉，从埃及引进超高品质长绒棉，将引进的资源和国内抗病、丰产、早熟、优质品系进行深度融合，培育出满足生产需要的新品种。

加强种间棉花资源的利用力度。利用陆地棉中具有良好配合力的优质资源，将其中具有抗病虫(除草剂)、大铃、高衣分等特性的资源与长绒棉进行杂交、回交，获得高产、抗病虫等具有重要经济价值的新材料，提高长绒棉的适采性等。

4.3 开展现代生物育种技术研究，为培育突破性品种提供支撑

高通量测序技术快速发展，目前已经完成了长绒棉新海21号、海7124、pima379基因组的测序及组装工作[22-23]。利用多组学技术，结合QTL定位及关联分析技术，通过鉴定、克隆与关键性状和信号转导途径相关的功能基因，进而利用基因工程技术来改良作物成为了可能[24]，还应当加快新疆干旱区特殊生物资源基因的开发和利用[25]。建立长绒棉外源基因遗传转化体系，建立高效的外源基因遗传转化体系；构建CRISPR-Cas9基因组定向编辑技术体系，实现简单高效定向创制棉花突变体的目标。全面提高长绒棉的丰产稳产、优质高效、抗病虫逆等性能。巩固传统育种在品种培育中的不可替代作用，同时借助现代生物工程技术在专有性状改良的优势[27]。